卡爾文循環(英語:Calvin cycle,或簡稱卡氏循環,又譯作開爾文循環,或光不依賴反應生物合成相暗反應[1]是由美國加州大學伯克利分校梅爾文·卡爾文安德魯·本森英語Andrew Benson詹姆士·巴沙姆英語James Bassham 3 人發現。梅爾文·卡爾文於1961年獲得諾貝爾化學獎。卡爾文循環是光合作用碳反應的一部分,反應場所為葉綠體內的受質,分為三個階段:羧化還原二磷酸核酮醣的再生。

卡爾文循環內部架構
卡爾文循環

卡爾文循環是一種類似克雷伯氏循環新陳代謝過程,其可使起始物質以分子的形態進入和離開這循環後發生再生。二氧化碳形態進入,並以的形態離開。整個循環是利用ATP作為能量來源,並以降低能階的方式來消耗NADPH,如此以增加高能電子來製造糖。其製造出來的碳水化合物並不是葡萄糖,而是一種稱為3-磷酸甘油醛的三碳醣。為了要合成1莫耳這種碳,整個循環過程必須發生3次的取代作用,將3莫耳的二氧化碳固定。

儘管它也被稱為「暗反應」,但卡爾文循環實際上並不發生在黑暗或夜間。這是因為該過程需要NADPH,而NADPH的壽命很短,並且來自光依賴反應。在黑暗中,植物將澱粉儲備中的蔗糖釋放到韌皮部,為植物提供能量。因此,當光照獨立於光合作用類型(C3類二氧化碳固定C4類二氧化碳固定景天酸代謝 (CAM))時,就會發生卡爾文循環; 景天酸代謝植物每天晚上將蘋果酸儲存在液胞中,並在白天釋放出來,以使這一過程發揮作用。[2]

過程

最終化學式如下:

3 CO
2
+ 6 NADPH + 9 ATP + 5 H
2
O
glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi   (Pi = inorganic phosphate)


碳的固定

卡爾文循環將每個CO2附著在一個稱為二磷酸核酮醣(ribulose bisphosphate;簡稱RuBP)的五碳醣磷酸酯上。催化這起始步驟的酵素是二磷酸核酮醣羧化酶(RuBP carboxylase,又稱rubisco,簡寫RuBisCO,是葉綠體中含量最多的蛋白質,同時也因另一個反應而稱為1,5-二磷酸核酮醣加氧酶)。這個反應的產物,是一種含6個碳且不穩定的中間產物,其立即就會分裂為二莫耳3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)。[3]

3-磷酸甘油醛的合成

每個3-磷酸甘油酸會從ATP接收一個額外的磷酸根,形成中間物1,3-二磷酸甘油酸(1,3-bisphosphoglycerate;DPGA)。而後,DPGA接收由NADPH所捐出的電子對,並釋出一號碳上——也就是剛才接收的——那一個磷酸根,變成甘油醛-3-磷酸(glyceraldehyde 3-phosphate, G3P;又稱3-phosphoglyceraldehyde, PGAL)。由NADPH而來的電子還原了3-磷酸甘油酸中的羧基(carboxyl group),使PGAL生成一個羰基(carbonyl group),如此可駐留更多的位能。

G3P是一種由葡萄糖經過醣酵解所產生的三碳醣。每3莫耳的CO2可產生6莫耳的G3P,但是只有1莫耳的這種三碳醣能夠真正被獲得。循環一開始是以具有15個碳的碳水化合物去形成3莫耳的五碳醣RuBP。現在具有18個碳的碳水化合物形成了6莫耳的G3P,1莫耳脫離了循環而被植物細胞所使用,但是其他的5莫耳則被回收以形成3莫耳的RuBP。

核酮醣二磷酸(RuBP)的再形成

在一連串反應中,5莫耳G3P碳骨架,在卡爾文循環的最後一個步驟被重新分配為3莫耳的RuBP。為了完成這個步驟,此循環多耗費了3莫耳的ATP,接著RuBP又準備好再度接收CO2,使整個循環又可以繼續。為了合成1莫耳G3P,卡爾文循環總共需消耗9莫耳的ATP和6莫耳的NADPH,然後藉由光反應可再補充這些ATP和NADPH。G3P是卡爾文循環中的副產品,並且又是整個新陳代謝步驟的起動物質,可以用來以合成其他的有機化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物。

單獨的光反應和單獨的卡爾文循環,都不能直接利用CO2來製造葡萄糖。光合作用是一種在完整的葉綠體中會自然發生的現象,而且葉綠體整合了光合作用的兩個階段。

相關條目

參考文獻

延伸閱讀

外部連結

參考來源

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