豪夫龍屬

豪夫龍（屬名：Hauffiosaurus）是早侏羅世（托阿爾階早期）蛇頸龍已滅絕的一個屬，化石發現於德國霍爾茨馬登及英國約克郡。本屬由弗蘭克·羅賓·奧基夫（Frank Robin O'Keefe）於2001年（英語：2001 in paleontology）首次命名，模式種是扎氏豪夫龍（Hauffiosaurus zanoni）。^[1]2011年還有另外兩個物種歸入本屬，分別為長吻豪夫龍（H. longirostris）及似切喙鱷豪夫龍（H. tomistomimus）。^[2]

豪夫龍屬 化石時期：早侏羅世，182.7–180.7 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
腹側視圖中的整副扎氏豪夫龍骨骼
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	爬蟲綱 Reptilia
目：	†蛇頸龍目 Plesiosauria
科：	†上龍科 Pliosauridae
屬：	†豪夫龍屬 Hauffiosaurus O'Keefe, 2001
模式種
†扎氏豪夫龍 Hauffiosaurus zanoni O'Keefe, 2001
種
†長吻豪夫龍 H. longirostris (Tate & Blake, 1876) †似切喙鱷豪夫龍 H. tomistomimus Benson et al., 2011 †扎氏豪夫龍 H. zanoni O'Keefe, 2001（模式種）
異名
長吻巨板龍 Macroplata longirostris Tate & Blake, 1876 長吻蛇頸龍 Plesiosaurus longirostris Tate & Blake, 1876

描述

扎氏豪夫龍顱骨、頜骨及頸椎

豪夫龍正模標本收藏於豪夫博物館，是一具近乎完整且關節連接的骨骼，發現於早侏羅世托阿爾階的波西多尼亞頁岩（Posidonien-Schiefer）中。正模標本保存於一塊原始基質的石板上並暴露在腹側視角中。標本周圍清晰可見的身體輪廓是清修造成的假象，而非化石本身所保存下來的，其上未保存有任何軟組織。^[1]該骨骼於19世紀早期^[3]在德國西南部巴登-符騰堡霍爾茨馬登著名的波西多尼亞頁岩化石群（英語：lagerstätte）岩層中發現。然而其當時並不被視為有效分類單元，且化石直到2001年才有詳細描述。^[1]

扎氏豪夫龍（Hauffiosaurus zanoni）是種中型蛇頸龍，身長測為3.4公尺（11英尺）。顱骨沿中線測出長度約為430公釐（1英尺）。正模標本是具成年個體，但胸骨與骨盆融合不完全表明該個體較為年輕。標本展示於霍爾茨馬登的豪夫博物館（Urwelt-Museum Hauff）。該屬確切系統發育位置尚未確定，儘管文森特（2011年）聲稱其「理論上講可歸入上龍亞目」。^[4]

長吻豪夫龍骨骼及模型

第二個種似切喙鱷豪夫龍（H. tomistomimus）由羅格·本森（Roger B. J. Benson）、希拉蕊·凱徹姆（Hilary F. Ketchum）、萊斯利·諾埃（Leslie F. Noè）和馬塞拉·戈梅茲-佩雷茲（Marcela Gómez-Pérez）於2011年（英語：2011 in paleontology）命名。其所知於正模標本兼唯一標本MMUM LL 8004，為一具接近完整、三維立體保存且關節連接的骨骼，發現於托阿爾階早期惠特比泥岩組（英語：Whitby Mudstone Formation）明礬頁岩段（Alum Shale Member）的雙形馬蹄菊石（英語：Hildoceras bifrons）帶（Hildoceras bifrons Zone，距今1.812至1.807億年）中。該骨骼發現於英國約克郡。似切喙鱷豪夫龍正模標本長度測為4.83公尺（15.8英尺）。^[4]

本森等人（2011年）還將長吻巨板龍（Macroplata longirostris [原長吻蛇頸龍]^[5]）重新歸入豪夫龍。長吻豪夫龍正模標本兼唯一標本MCZ 1033發現於英國約克郡托阿爾階早期惠特比泥岩組煤玉岩段（Jet Rock Member）的蛇形鐮菊石帶（Harpoceras serpentinum Zone，距今1.827至1.812億年）中。^[2]此標本所屬個體粗測為全長4.5米（15英尺）、重400公斤（880磅）。^[6][7]

僅有少數早侏羅世蛇頸龍擁有豪夫龍這種細長吻部，一般認為這種形態的吻部表明了吃魚習性（即食魚性）。牙齒細長，具有小型縱嵴。這種牙齒再加本屬修長的吻突可有效刺穿柔軟的獵物。^[8]

種系發生學

史密斯與迪克於2008年首次發現豪夫龍是種原始上龍亞目。將兩個額外種歸入本屬的本森、凱徹姆、諾埃、戈梅茲-佩雷茲等人使用基於凱徹姆與本森（2010年）分析所進行的系統發育分析，確認了該分類單元與上龍亞目的密切關係。以下分支圖遵循本森等人2011年的研究：^[2]

蛇頸龍目 Plesiosauria

安寧龍 Anningasaura       阿騰伯洛龍 Attenborosaurus   新蛇頸龍類 Neoplesiosauria   蛇頸龍亞目 Plesiosauroidea   上龍亞目 Pliosauroidea     戰殤龍 Atychodracon         始祖泳龍 Archaeonectrus     巨板龍 Macroplata         「巨首蛇頸龍」 "Plesiosaurus" macrocephalus   豪夫龍 Hauffiosaurus   長吻豪夫龍 H. longirostris       似切喙鱷豪夫龍 H. tomistomimus     扎氏豪夫龍 H. zanoni                   海蜥龍 Maresaurus       邁爾拉龍 Meyerasaurus     彪龍 Rhomaleosaurus           寬鎖龍 Eurycleidus     蛇頸龍科 Pliosauridae

凱徹姆與本森在2011年大理石泳龍描述中首次提出許多原始蛇頸龍類及上龍亞目均為上龍科及彪龍科成員。彪龍科與上龍科皆被發現為單系群，豪夫龍物種間的關係則保持不變。以下分支圖遵循凱徹姆與本森2011年的研究。^[9]

上龍亞目 Pliosauroidea

彪龍科 Rhomaleosauridae   安寧龍 Anningasaura         「巨首蛇頸龍」 "Plesiosaurus" macrocephalus       始祖泳龍 Archaeonectrus     巨板龍 Macroplata           戰殤龍 Atychodracon       寬鎖龍 Eurycleidus       彪龍 Rhomaleosaurus       邁爾拉龍 Meyerasaurus     海蜥龍 Maresaurus               上龍科 Pliosauridae   海洋龍 Thalassiodracon     豪夫龍 Hauffiosaurus   長吻豪夫龍 H. longirostris       似切喙鱷豪夫龍 H. tomistomimus     扎氏豪夫龍 H. zanoni           阿騰伯洛龍 Attenborosaurus     先進上龍科

參見

• 蛇頸龍列表
• 蛇頸龍類研究歷史（英語：Timeline of plesiosaur research）

參考資料

1. Frank Robin O』Keefe. A cladistic analysis and taxonomic revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia) (PDF). Acta Zool. Fennica. 2001, 213: 1–63 [2023-10-01]. （原始內容存檔 (PDF)於2023-03-22）.
2. Roger B. J. Benson; Hilary F. Ketchum; Leslie F. Noè; Marcela Gómez-Pérez. New information on Hauffiosaurus (Reptilia, Plesiosauria) based on a new species from the Alum Shale Member (Lower Toarcian: Lower Jurassic) of Yorkshire, UK (PDF). Palaeontology. 2011, 54 (3): 547–571 [2023-10-01]. S2CID 55436528. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01044.x. （原始內容存檔 (PDF)於2022-01-26）.
3. Seeley, H. G. Note on some generic modifications of the plesiosaurian pectoral arch. Quarterly Journal of the Geological Society of London. 1874, 30: 436–439 [2023-10-01]. S2CID 128746688. doi:10.1144/gsl.jgs.1874.030.01-04.48. （原始內容存檔於2022-12-10）.
4. Peggy Vincent. A re-examination of Hauffiosaurus zanoni, a pliosauriod from the Toarcian (Early Jurassic) of Germany. Journal of Vertebrate Paleontology. 2011, 31 (2): 340–351. S2CID 84743241. doi:10.1080/02724634.2011.550352.
5. Tate, R. & Blake, J. F. (1876). The Yorkshire Lias 1-475
6. Valentin Fischer; Nikolay G. Zverkov; Maxim S. Arkhangelsky; Ilya M. Stenshin; Ivan V. Blagovetshensky; Gleb N. Uspensky. A new elasmosaurid plesiosaurian from the Early Cretaceous of Russia marks an early attempt at neck elongation. Zoological Journal of the Linnean Society. 2020, 192 (4): 1167–1194 [2023-10-01]. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa103. hdl:2268/251614. （原始內容存檔於2023-01-17）.Supplementary Information （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
7. Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Mesozoic Sea Reptiles. Princeton University Press. 2022: 97. ISBN 9780691193809.
8. Massare, J. A. Tooth morphology and prey preferences of Mesozoic marine reptiles. Journal of Vertebrate Paleontology. 1987, 7 (2): 121–137. doi:10.1080/02724634.1987.10011647.
9. Hilary F. Ketchum; Roger B. J. Benson. A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early-Middle Jurassic pliosaurids. Special Papers in Palaeontology. 2011, 86: 109–129 [2023-10-01]. （原始內容存檔於2020-10-19）.