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牛角龍屬(屬名:Torosaurus)是角龍科恐龍的一屬,生存於白堊紀晚期(馬斯垂克階)的北美洲,約6880萬到6550萬年前[1]。化石發現於西部內陸海道西岸,北至薩克其萬省,南至德州。牛角龍擁有陸地動物中已知最大型的頭顱骨之一,長度為2.6公尺;只有最近命名的五角龍超越這個數值,長度為3公尺。
牛角龍屬 化石時期:上白堊紀
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牛角龍的骨架模型 | |
無效狀況
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科學分類 | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 脊索動物門 Chordata |
綱: | 蜥形綱 Sauropsida |
總目: | 恐龍總目 Dinosauria |
目: | †鳥臀目 Ornithischia |
科: | †角龍科 Ceratopsidae |
亞科: | †開角龍亞科 Chasmosaurinae |
族: | †三角龍族 Triceratopsini |
屬: | †牛角龍屬 Torosaurus Marsh, 1891 |
模式種 | |
寬牛角龍 Torosaurus latus Marsh, 1891
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種 | |
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根據最新估計值,牛角龍的身長可能約9公尺[2],重量估計為4到6公噸。牛角龍的屬名意為「有孔的蜥蜴」,意指頭盾上的大型洞孔。與同時代的三角龍相比,牛角龍的頭盾較長、洞孔大、鱗骨較長,頭盾後方有五對以上的頸盾緣骨突[3]。牛角龍的鼻角短,比較類似恐怖三角龍(T. horridus),而不類似Triceratops prorsus的長鼻角[3]。
牛角龍的化石缺少幼年個體標本,因此牛角龍的有效性遭到質疑[4]。在2010年,多群科學家研究角龍類的個體發生學,提出牛角龍可能不是獨立的屬,而是成年的三角龍,或是某種性別的三角龍。因為三角龍的標本仍未達到成熟階段,三角龍的頭顱骨凹處,與牛角龍的頭顱骨洞孔相符合[5][6][7][8]。近年,另兩群科學家研究牛角龍、三角龍的幾個標本,提出兩者不是相同動物[3][9]。
在1891年,約翰·貝爾·海徹爾(John Bell Hatcher)在懷俄明州東南部發現了兩個牛角龍的部分頭顱骨,並在同年由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)命名,晚於三角龍兩年。牛角龍的化石已在懷俄明州、蒙大拿州、南達科他州、北達科他州、猶他州、薩克其萬省等地發現。一些可能屬於牛角龍的破碎化石在德克薩斯州的大灣區、新墨西哥的聖胡安盆地發現。化石證據顯示牛角龍並不普遍,牠們的近親三角龍的化石較常發現。
牛角龍的名稱常被翻譯為「公牛蜥蜴」,但可能其實意為「有孔的蜥蜴」[10],意指牠們頭盾上的洞孔。命名者奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)可能是將牠們與三角龍的堅硬頭盾做比較。這些混淆導因於馬什從未在研究中明確的指出牛角龍的詞源。
牛角龍目前只有兩個有效種:
錯誤歸類種:
在1946年,吉爾摩將猶他牛角龍的化石命名為猶他無鼻角龍(Arrhinoceratops utahensis)。在2005年由Sullivan等人重新審視[11],並被認為較寬牛角龍古老。近年研究發現猶他牛角龍可能屬於無鼻角龍,或是該成立獨立屬。由於寬牛角龍的化石發現於地獄溪組的北部,而猶他牛角龍的化石發現於美國西南部,與阿拉摩龍共存,兩個地區的恐龍動物相很少重疊,因此兩者可能是不同屬。研究人員並未決定猶他牛角龍是否是獨立屬,但提出牛角龍是三角龍的成年個體[6]。
牛角龍屬於角龍亞目的角龍科開角龍亞科,角龍亞目恐龍是群植食性恐龍,擁有類似鸚鵡的喙狀嘴,生存於侏儸紀與白堊紀的北美洲與亞洲。近年,德州大彎曲國家公園的Javelina地層挖出的幼年角龍類化石,與牛角龍的成年顱骨有相似處,而被歸類於猶他牛角龍的類似種(T. cf. utahensis )[12]。
最近的研究顯示牛角龍的親緣關係最接近三角龍[13]。近年有科學家研究蒙大拿州地獄溪組角龍類化石的個體發生學,提出牛角龍可能不是獨立的屬,而是成年的三角龍[6]。
蒙大拿大學的傑克·霍納(Jack Horner)在一個公開演講中提出牛角龍是三角龍其中一個性別的成年個體。霍納發現角龍類的顱骨具有化生性骨骼(metaplastic bone)的組織,這種組織會隨者年齡的增長,發生型態上的變化。他認為三角龍的額角會隨者年齡不同而變化,幼年時會向前彎曲,成年時會往後彎曲。他同時指出目前沒有牛角龍的幼年化石,而且三角龍的近成年個體化石中有接近50%的頭盾上有兩個較薄部份,與牛角龍頭盾上的兩個洞相符。這個理論認為所有的成年三角龍擁有堅硬的頭盾,但在達到性成熟以前,其中一個性別或某群會發展出較長的頭盾,以供展示用。為了平衡延長頭盾的重量,必須在頭骨上發展出洞孔。這個理論可以解釋年輕牛角龍標本的缺乏,也解釋了與亞成年三角龍的頭盾中的厚部薄部位置的一致性,但這個理論沒有被廣泛地接受。John Scannella在英國的一場脊椎動物化石學會會議上,也提出牛角龍不是獨立的屬,而是成年的三角龍,或是某種性別的三角龍[5][14]。隔年,兩人發表更詳細的研究,研究地獄溪組的29個三角龍、9個牛角龍的頭顱骨標本,提出生存於相同時代與環境的牛角龍、雙角龍、三角龍,都是同種動物[6]。
在2011年,Andrew Farke提出反對意見,他認為雙角龍有足夠的差異,應為獨立屬,而且是三角龍的近親;而三角龍/牛角龍年齡差異的假設中,生長途中增長的頸盾緣骨突、頭盾產生洞孔、頭盾延長等生長模式,其他角龍科恐龍在生長時並沒有發現這些生長模式[9]。
如同所有角龍亞目恐龍,牛角龍是植食性恐龍。在白堊紀期間,開花植物的地理範圍有限,所以牛角龍可能以當時的優勢植物為食,例如:蕨類、蘇鐵、針葉樹。牠們可能使用銳利的喙狀嘴咬下樹葉或針葉。
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