角龍亞目

角龍亞目（學名：Ceratopsia；意為「有角的面孔」）是群植食性、喙狀嘴恐龍，生存於白堊紀的北美洲與亞洲。牠們的祖先出現於侏儸紀晚期。已知最早的角龍類是隱龍，生存於1億6120萬到1億5570萬年前^[1]。角龍類在白堊紀-第三紀滅絕事件滅絕，約6550萬年前^[1]。

角龍亞目 化石時期：晚侏儸紀到晚白堊紀，161–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
位於美國國立自然歷史博物館的三角龍骨架
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鳥臀目 Ornithischia
演化支：	†頜齒類 Genasauria
演化支：	†新鳥臀類 Neornithischia
演化支：	†盾齒類 Clypeodonta
演化支：	†角足龍類 Cerapoda
演化支：	†頭飾龍類 Marginocephalia
亞目：	†角龍亞目 Ceratopsia Marsh，1890
演化支
†白峰龍屬 Albalophosaurus †微腫頭龍屬 Micropachycephalosaurus †狹盤龍屬 Stenopelix †隱龍屬 Yinlong †朝陽龍科 Chaoyangsauridae †鸚鵡嘴龍科 Psittacosauridae †新角龍下目 Neoceratopsia †鷹角龍屬 Aquilops †黎明角龍屬 Auroraceratops †刃齒龍屬? Craspedodon †朝鮮角龍屬 Koreaceratops †湖角龍屬 Kulceratops †遼寧角龍屬 Liaoceratops †微角龍屬 Microceratus †鑲嵌角龍屬 Mosaiceratops †南角龍屬? Notoceratops †巧合角龍屬? Serendipaceratops †博克龍屬 Beg †古角龍科 Archaeoceratopsidae †冠飾角龍類 Coronosauria †雅角龍屬 Graciliceratops †纖角龍科 Leptoceratopsidae †原角龍科 Protoceratopsidae †弱角龍科? Bagaceratopsidae †角龍超科 Ceratopsoidea †圖蘭角龍屬 Turanoceratops †祖尼角龍屬 Zuniceratops †角龍科 Ceratopsidae

早期物種是小型、二足恐龍，例如鸚鵡嘴龍。較晚期的物種，包括角龍科的尖角龍與三角龍，演化為非常大的四足恐龍，臉部發展出延長的角狀物，以及頸部頭盾。頭盾可能用來保護容易受傷的頸部被掠食動物攻擊，也可能作為展示物、調節體溫、大型頸部與咀嚼肌肉附著用、或者是綜合以上幾點。角龍類在體型上的變化從1公尺到9公尺，體重的變化從23公斤到5.4噸。

三角龍是目前最著名的角龍類。傳統上，角龍亞目的屬以「-ceratops」作為結尾，但並非全部都是。角龍屬是最早被命名的屬之一，該屬現在被認為是疑名，因為角龍屬沒有可在其他角龍類上發現的顯著特徵^[2]。

生理結構

尖角龍的頭顱骨，具有大型鼻角、明顯的頸盾緣骨突

角龍亞目的頭顱骨是相當容易辨認的特徵。角龍亞目恐龍的上頜前端是喙骨（Rostral bone），喙骨不存在於動物界的其他動物上。喙骨與前齒骨一起形成類似鸚鵡的喙狀嘴，前齒骨形成所有鳥臀目恐龍的下頜前端。眼睛下面的顴骨往兩側傾斜、突出，使得頭顱骨從上方看呈三角形。較晚的角龍類恐龍裡，頭顱頂部的頂骨、方軛骨往後延伸，形成頸部頭盾，而使得三角形外表更為明顯^[3][4]。

研究歷史

在1872年，由美國地質學家Ferdinand Vandeveer Hayden率領的美國領土地質與地理調查團，前往美國西部進行大規模調查。其中一名地質學家，Fielding Bradford Meek在懷俄明州東南部的一處山丘，發現數個大型骨頭。他通知著名古動物學家愛德華·德林克·科普，科普在當地挖出一個部分身體骨骼。科普發現這是一個恐龍化石，雖然缺乏頭顱骨，但明顯不同於當時已知恐龍。科普將這個化石命名為奇蹟龍（Agathaumas）。這是第一個經過科學研究的角龍類化石^[5]。

分類學

早期角龍類鸚鵡嘴龍的骨架模型

蒙大拿角龍的骨架模型

原角龍的骨架模型，位於懷俄明恐龍中心

三角龍是種先進的角龍科恐龍，位於紐約美國自然史博物館

角龍亞目是由奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）在1890年所建立，用來包含有特定特徵的恐龍，例如：角狀物、喙骨、兩排牙齒、癒合的頸部脊椎骨、以及往前指的骨盆。馬什認為角龍類有足夠特點，可在鳥臀目內建立自己的亞目^[6]。Ceratopsia在希臘文裡，"keras"意為角，"opsis"意為面孔。在1960年代，有人提出Ceratopsia在語法上是不正確的，應該是Ceratopia^[7]。然而，後者在科學文獻中很少見，大部分科學家還是使用Ceratopsia。國際動物命名法委員會並不對超科以上的分類單元名稱有要求、規定，因此不需更改。

根據馬什的分類法，角龍類早期經常而被視為鳥臀目裡的一個亞目。角龍類後來又常被改分類為下目^[8]，現在的研究普遍持續使用角龍亞目的早期分類等級^[9]。

分類

• 角龍亞目 Ceratopsia
  • 白峰龍屬 Albalophosaurus（日本）
  • 微腫頭龍屬 Micropachycephalosaurus（中國山東）
  • 狹盤龍屬 Stenopelix（德國）
  • 隱龍屬 Yinlong（中國新疆）
  • 朝陽龍科 Chaoyangsauridae
    • 宣化角龍屬 Xuanhuaceratops（中國河北）
    • 朝陽龍屬 Chaoyangsaurus（中國遼寧）
  • 鸚鵡嘴龍科 Psittacosauridae（中國和蒙古）
  • 新角龍下目 Neoceratopsia
    • 黎明角龍屬 Auroraceratops（中國甘肅）
    • 太陽角龍屬 Helioceratops^[10]（中國吉林）
    • 朝鮮角龍屬 Koreaceratops^[11]（南韓）
    • 湖角龍屬 Kulceratops（烏茲別克斯坦）
    • 遼寧角龍屬 Liaoceratops （中國遼寧）
    • 微角龍屬 Microceratus（蒙古）
    • 鑲嵌角龍屬 Mosaiceratops（中國中部）
    • 閻王角龍屬 Yamaceratops（蒙古）
    • 古角龍科 Archaeoceratopsidae（中國甘肅）
    • 冠飾角龍小目 Coronosauria
      • 纖角龍科 Leptoceratopsidae
        • 亞洲角龍屬 Asiaceratops（中國、蒙古、烏茲別克斯坦）
        • 斗吻角龍屬 Cerasinops（美國蒙大拿州）
        • 獅鷲角龍屬 Gryphoceratops（加拿大艾伯塔）
        • 蒙大拿角龍屬 Montanoceratops（美國蒙大拿州）
        • 傾角龍屬 Prenoceratops（美國蒙大拿州）
        • 烏丹角龍屬 Udanoceratops（蒙古）
        • 尤內斯克角龍屬 Unescoceratops（加拿大艾伯塔）
        • 諸城角龍屬 Zhuchengceratops（中國諸城）
        • 纖角龍屬 Leptoceratops（加拿大艾伯塔和美國懷俄明州）
      • 弱角龍科 Bagaceratopidae
        • 奧伊考角龍屬 Ajkaceratops（匈牙利）
        • 貝恩角龍屬 Bainoceratops（蒙古）
        • 戈壁角龍屬 Gobiceratops（蒙古）
        • 喇嘛角龍屬 Lamaceratops（蒙古）
        • 巨嘴龍屬 Magnirostris（內蒙古）
        • 弱角龍屬 Bagaceratops（蒙古）
      • 原角龍科 Protoceratopsiadae
        • 雅角龍屬 Graciliceratops（蒙古）
        • 原角龍屬 Protoceratops（蒙古）
      • 角龍超科 Ceratopsoidea
        • 圖蘭角龍屬 Turanoceratops（哈薩克斯坦）
        • 祖尼角龍屬 Zuniceratops（美國新墨西哥）
        • 角龍科 Ceratopsidae

亞洲角龍、湖角龍、微角龍、圖蘭角龍等數個化石不完全的亞洲物種，目前不確定是否為有效屬。南半球有幾個可能是角龍類的恐龍：澳洲的巧合角龍僅發現尺骨、阿根廷的南角龍僅發現一個缺乏牙齒的下頜（已經遺失）^[12]。生存於白堊紀晚期比利時的刃齒龍，可能是角龍類恐龍的新角龍類，較接近角龍超科，而離原角龍科較遠^[13]。此外，瑞典的坎潘階地層也發現疑似纖角龍科的化石^[14]。

種系發生學

多種角龍類的頭顱骨，按照演化位置排列，猶他州自然史博物館

現在的古生物學家對於角龍亞目的分科系統有整體上的共識，但在個別項目上有些差異。自從2000年以來，已知有數個關於基礎角龍亞目的親緣分支分類法研究。沒有一個列表與以上列表完全相同，許多研究間的差異仍未解決。

在以演化支為基礎的種系發生學裡，角龍亞目經常被定義為：在頭飾龍類之中，所有親緣關係與三角龍接近，而離厚頭龍較遠的所有物種^[15]。在這定義之下，目前已知最基礎的角龍亞目恐龍是隱龍，與朝陽龍一起生存於晚侏儸紀，以及生存於早白堊紀的鸚鵡嘴龍科，這些基礎角龍類都生存於中國北部與蒙古。這些物種已經有喙骨、喇叭狀顴骨等特徵，顯示應該還有更早的角龍亞目恐龍還沒被挖掘、發現。

新角龍類演化支包括所有較鸚鵡嘴龍科更衍化的角龍亞目恐龍。冠飾角龍類現在包括所有較黎明角龍更衍化的角龍亞目恐龍。冠飾角龍類首先發展出頭盾，而頸部脊椎骨的前幾個固定住以支撐逐漸增重的頭部。在冠飾角龍類之中，通常有三個演化支被承認，但不同科學研究的範圍不一樣，有些恐龍並不列於三個演化支之中。第一群為原角龍科，包含原角龍與其近親，全都發現於亞洲。第二群為纖角龍科，包含大部分生存於北美洲，與纖角龍親緣關係接近的物種。第三群為角龍超科，包括祖尼角龍與近親角龍科。角龍科包含三角龍，以及所有大型北美洲角龍亞目恐龍，角龍科可進一部分為尖角龍亞科、角龍亞科（也名為開角龍亞科）。

徐星/馬克維奇/金納利版本的種系發生學:

北京古脊椎動物與古人類研究所的徐星，與紐約美國自然歷史博物館的前工作人員彼得·馬克維奇（Peter Makovicky）以及其他人，在2002年對於遼寧角龍的敘述中，公佈了一個親緣分支分類法研究^[16]。這個研究非常類似馬克維奇在2001年公佈的研究^[17]。馬克維奇現在於芝加哥菲爾德自然歷史博物館工作，他將這研究收進他2002博士論文。徐星與其他同事在2006年將隱龍加進這個研究中^[18]。

蒙大拿州波茲曼市落磯山博物館的前研究人員布蘭達·金納利（Brenda Chinnery），在2005敘述了傾角龍，並公佈了一個新種系發生學^[19]。在2006年，馬克維奇與美國自然歷史博物館的馬克·諾瑞爾（Mark Norell）將金納利的研究採納於他們的研究中，並加入閻王角龍，但並未加入隱龍^[20]。

18種原始角龍類的體型比較圖。
左排由上到下為：隱龍、遼寧角龍、古角龍、祖尼角龍、鬥吻角龍、纖角龍。
中排由上到下為：朝陽龍、蒙古鸚鵡嘴龍、閻王角龍、雅角龍、烏丹角龍、蒙大拿角龍。
右排由上到下為：黎明角龍、紅山龍、西伯利亞鸚鵡嘴龍、原角龍、弱角龍、傾角龍。

以下演化樹是結合徐星、馬克維奇、金納利等人的研究，以及他們同僚的最近研究：

角龍亞目	隱龍    void   void     朝陽龍      IVPP V12722 (宣化角龍)      void     鸚鵡嘴龍科    新角龍類     遼寧角龍    void     閻王角龍    void     古角龍    冠飾角龍類   纖角龍科     蒙大拿角龍    void     烏丹角龍      纖角龍      傾角龍        void     雅角龍    void   原角龍科     弱角龍      原角龍      void     祖尼角龍      角龍科

朝陽龍被發現位在比鸚鵡嘴龍科更基礎的位置，雖然金納利的最初研究認為牠們屬於新角龍類。原角龍科被認為是角龍科的姐妹分類單元。在這些研究中，化石破碎的亞洲角龍因為缺乏資料，而被認為有不同的位置，例如基礎新角龍類的一屬，或是纖角龍科的一屬。

馬克維奇最近的研究，包含當時在古脊椎動物與古人類研究所等待公佈的宣化角龍，牠們是生存於晚侏儸紀中國的角龍亞目恐龍。在個研究中，湖角龍與圖蘭角龍被認為是疑名。馬克維奇認為喇嘛角龍、巨嘴龍、以及扁角龍都是弱角龍的次同物異名，而貝恩角龍是原角龍的異名。

數種角龍科的體型比較圖。
右排由上到下依序為：
亞伯達角龍、短角龍、戟龍、厚鼻龍；
左排由上到下依序為：
愛氏角龍、尖角龍、野牛龍、河神龍。

尤海魯/達德森版的種系發生學：
北京中國地質科學院的尤海魯，是徐星與馬克維奇在2002年研究的共同作者，但在2003年尤海魯與賓州大學的彼得·達德森（Peter Dodson）公佈了並一個研究^[21]並在2004年再度公佈^[3]。尤海魯與其他三位作者，包括達德森，公佈了新屬黎明角龍，並將這新恐龍加入牠們的種系發生學^[22]。

角龍亞目	鸚鵡嘴龍科    新角龍類     朝陽龍    void     遼寧角龍    void     古角龍    void     黎明角龍    冠飾角龍類   原角龍科     弱角龍      原角龍      void   纖角龍科     蒙大拿角龍      纖角龍        角龍科

與前一版研究相比，尤海魯與達德森發現朝陽龍是最基礎的新角龍類，比鸚鵡嘴龍更衍化，而纖角龍科是角龍科的姐妹分類單元，而非原角龍科。這個研究包含黎明角龍，但與徐星、馬克維奇的版本缺少7個項目，所以無法將兩個研究清楚比較。徐星與董枝明在2003年敘述了巨嘴龍，但巨嘴龍到目前還沒有被包含於他的演化樹內^[23]。

古生物學

角龍亞目的化石分佈圖，大多發現於北半球。依顏色分別為：侏儸紀晚期（綠）、白堊紀早期（黃）、白堊紀晚期的非角龍科（紅）、白堊紀晚期的角龍科（藍）

生物地理學

角龍亞目似乎起源於亞洲，因為所有早期成員都發現於亞洲。在北美洲的阿爾比階（1億1200萬年前到1億年前）地層發現了包括牙齒在內的破碎化石，似乎屬於新角龍類，顯示角龍亞目恐龍在中白堊紀時橫越現在的白令海峽抵達北美洲^[24]。幾乎所有纖角龍科恐龍都來自北美洲，但烏丹角龍可能代表獨自返回亞洲的案例。角龍科以及最近親祖尼角龍並不在亞洲或任何大陸發現，似乎是北美洲西部的特有種^[3][19]。然而，如果南角龍與巧合角龍的確屬於角龍亞目，將會重大地影響這個假設。

傳統的觀念認為，角龍超科起源於北美洲。在2009年，新發現於烏茲別克的角龍類化石，被鑑定為圖蘭角龍，屬於角龍科。圖蘭角龍是唯一生存於亞洲的角龍科恐龍，這可能代表角龍科起源自亞洲，也可能是圖蘭角龍自北美洲遷徙至亞洲^[25]。

個別變化

不像幾乎所有的其他恐龍生物群，角龍亞目的頭顱骨是最常保存下來的部份，而許多物種僅發現頭顱骨。角龍亞目每個種之間，甚至種之內，有很大的變化性。已從鸚鵡嘴龍與原角龍了解牠們從胚胎到成年體的完整成長階段，有助於了解這些種的個體成長變化^[26][27]。已在原角龍與數個角龍類恐龍上發現顯著的兩性異形變化^[3][4][28]。

尖角龍的皮膚化石

生態位

鸚鵡嘴龍與原角龍發現於不同的蒙古沉積層，牠們是這些沉積層中最普遍的恐龍^[3]。三角龍化石發現於美國西部的晚白堊紀地層中，是這些地層中數量排名第5或第6的大型恐龍生物群^[29]。這些證據顯示有些角龍亞目恐龍是牠們所處環境的優勢植食性恐龍。

角龍亞目的某些種，尤其是尖角龍與其近親，似乎是群居動物。這可從發現由許多不同年齡個體化石組成的屍骨層得到證明^[4]。如同現代的候鳥，牠們可能在對於所處環境有獨特的影響，以及成為掠食者的主要食物來源之一。

角龍類恐龍常被認為是植食性恐龍，少數科學家在網路發表文章，推測至少部分角龍類是雜食性恐龍，例如戴恩·奈許（Darren Naish）、馬克·維頓（Mark Witton）^[30][31]。

步態與移動

大部分的角龍類被重建為前肢微往外側彎曲、而後肢直立的步態，顯示牠們無法快速移動。但在2000年，保羅·賽里諾（Paul Sereno）與佩爾·克里斯坦森（Per Christiansen）提出部分角龍類的前肢直立，而且大型物種的移動速度可能跟犀牛一樣快，最高可達時速56公里^[32]。

作息時間

近年有科學家提出原角龍的大型眼睛，顯示牠們是夜行性動物^[33]。在2011年，科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出原角龍、鸚鵡嘴龍可能屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間^[34]。

病徵

在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。他們也發現角龍類化石有經常性動作導致的骨折跡象^[35]。另外，一個角龍類化石的肩帶部位，則被發現骨膜炎跡象^[36]。

參考資料

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36. （英文）McWhinney, L., Carpenter, K., and Rothschild, B., 2001, Dinosaurian humeral periostitis: a case of a juxtacortical lesion in the fossil record: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 364-377.

外部連結

• 角龍亞目簡介 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） 加州大學古生物學博物館網頁
• 頭飾龍類 at Palaeos.com (technical)
• 角龍亞目, from Thescelosaurus! Web Site