無尾目 (學名:Anura )是脊椎動物亞門 兩生綱 下的一個目 ,是兩生綱僅存 的滑體亞綱 三個目中物種多樣性 最多的一個。無尾目的成員通常統稱為蛙類 ,其中皮膚 上遍布疙瘩(隆起的毒液 腺 )的種類稱為蟾蜍 。
無尾目動物通過卵生 繁殖 ,卵 通常產 在水體 中,不像羊膜動物 (爬蟲類 、鳥類 和哺乳類 )可以完全脫離水體繁衍。卵孵化後的幼體 是完全水生 、用鰓 呼吸 、形態如同魚苗 的蝌蚪 ,主要以碎屑 為食,之後會變態 長出四肢 並尾部 消失,最終成為四足動物 形態、用肺 /透過皮膚 呼吸空氣 的半水生 /陸生 成體 。成體都是食肉動物 ,主要以各種昆蟲 為食。
蛙類 ,俗稱水雞 、田雞 、石雞 ,台語俗稱四腳仔 、四腳魚仔 或水雞 [ 1] ,大約有4800種。
主要包括兩類動物:青蛙 和蟾蜍 。這兩類動物沒有太嚴格的區別,有的一科 中同時包括兩種。一般來說,蟾蜍多在陸地生活,因此皮膚多粗糙;蛙體形較苗條,多善於游泳。兩種體形相似,頸部不明顯,無肋骨。前肢的尺骨與橈骨癒合,後肢的脛骨與腓骨癒合,因此爪不能靈活轉動,但四肢肌肉發達。蛙類和蟾類很難絕對地區分開,有的科如盤舌蟾科就即包括蛙類也有蟾類。
青蛙 泛指皮膚較光滑的蛙類,但在民間主要指赤蛙科 和叉舌蛙科 的種類;又稱田雞 ,是因為味道鮮美之故,口感近似雞肉。人類很早就知道食用青蛙,《漢書》說:「鄠杜之間水多蛙,魚人得不飢。」張華 《博物志 》說:「東南之人……食水產者,龜蚌螺蛤,以為珍味,不覺其腥。」唐末尉遲樞 《南楚新聞》言:「百越人好食蝦蟆,凡有筵會,斯為上味。」當時吃青蛙還是南方人的習俗,韓愈 在《答柳柳州食蝦蟆》詩說柳宗元 「居然當鼎味,豈不辱釣罩」,責怪柳柳州不該把青蛙當美味。蘇東坡 在《聞子由瘦》詩中寫道:「舊聞蜜唧嘗嘔吐,稍近蝦蟆緣習俗。」
蟾蜍 ,俗稱「癩蝦蟆 」,大部分蟾蜍耳後有毒腺,分泌毒性分泌物,可以製作中藥 。
蟾蜍科的動物大約有250種,分布在除了澳大利亞 和馬達加斯加島 等海島以外的全世界各地,目前澳大利亞也引入了蟾蜍。雖然大部分蟾類生活在陸地上,棲身地洞內,但也有必須生活在水中或樹上的蟾類。墨西哥 的異舌蟾 以螞蟻 為食。
無尾目大約有5,070種,分為三個亞目:
始蛙亞目 (Archaeobatrachia) - 共4科6屬28種。
中蛙亞目 (Mesobatrachia) - 共6科20屬168種。
新蛙亞目 (Neobatrachia) - 以下幾科。
真正的蛙 (包括亞洲角赤蛙科 Ceratobatrachidae,叉舌蛙科 Dicroglossidae,小岩赤蛙科 Micrixalidae,昏赤蛙科 Nyctibatrachidae,石赤蛙科 Petropedetidae,蟾赤蛙科 Phrynobatrachidae,皺赤蛙科 Ptychadenidae,箱頭赤蛙科 Pyxicephalidae,赤蛙科 Ranidae)
真齒赤蛙科 Amphignathodontidae– 有袋蛙(有時被列為擴角赤蛙科 Hemiphractidae) 隱林赤蛙科 Aromobatidae – 臭鼬蛙(有時列入叢赤蛙科) 節赤蛙科 Arthroleptidae 短頭蟾科 Brachycephalidae
蟾蜍科 Bufonidae – 真正的蟾蜍
智利蟾科 Calyptocephalellidae (有時列入蟾蜍科)
瞻星赤蛙科 Centrolenidae – 玻璃蛙 (包括疣赤蛙科 Allophrynidae)
壯腹赤蛙科 Craugastoridae Hedges, Duellmann & Heinicke, 2008(以前列為短頭蟾科)
角花蟾科 Ceratophryidae – 又稱為角赤蛙科 ,角蛙
Conrauidae Nieden,1908
叢赤蛙科 Dendrobatidae – 箭毒蛙
卵齒蟾科 Eleutherodactylidae Lutz, 1954(以前列為細趾蟾科)
沼蟾科 Heleophrynidae – 鬼蛙
肩赤蛙科 Hemisotidae – 鯊鏟蛙
雨赤蛙科 Hylidae – 真正的樹蛙 ,與幽赤蛙科 Cryptobatrachidae、擴角赤蛙科 Hemiphractidae有親屬關係
若雨赤蛙科 Hylodidae
非洲樹赤蛙科 Hyperoliidae – 莎草蛙,「灌木蛙 」
滑背蟾科 Leiuperidae (有時列為細趾蟾科)
細趾蟾科 Leptodactylidae – 南方蛙,熱帶蛙(包括胯腺蟾科 Cycloramphidae)
汀蟾科 Limnodynastidae
Adelotus Ogilby, 1907
Heleioporus Gray, 1841
Lechriodus Boulenger, 1882
汀蟾屬 Limnodynastes Fitzinger, 1843
Limnodynastes alexantenori Hoser, 2020
Limnodynastes archeri Tyler, 1981
Limnodynastes cameronganti Hoser, 2020
Limnodynastes convexiusculus (Macleay, 1878)
Limnodynastes depressus Tyler, 1976
Limnodynastes dorsalis (Gray, 1841)
Limnodynastes dumerilii Peters, 1863
Limnodynastes fletcheri Boulenger, 1888
Limnodynastes interioris Fry, 1913
Limnodynastes lignarius (Tyler, Martin & Davies, 1979)
Limnodynastes peronii (Duméril & Bibron, 1841)
Limnodynastes salmini Steindachner, 1867
Limnodynastes shanescarffi Hoser, 2020
Limnodynastes tasmaniensis Günther, 1858
Limnodynastes terraereginae Fry, 1915[ 2]
Neobatrachus Peters, 1863
Notaden Günther, 1873
Philoria Spencer, 1901
Platyplectrum Günther, 1863
曼赤蛙科 Mantellidae – 馬爾加什蛙
姬赤蛙科 Microhylidae – 狹口蛙(包括短頭蛙)
龜蟾科 Myobatrachidae (包括汀蟾科 ,Rheobatrachidae)
多指節蟾科 Pseudidae
跳赤蛙科 Ranixalidae (有時被列入赤蛙科 Ranidae)
樹赤蛙科 Rhacophoridae – 灌木蛙
達爾赤蛙科 Rhinodermatidae – (有時列為胯腺蟾科)
塞舌赤蛙科 Sooglossidae – 塞席爾 蛙和豬鼻蛙(包括印度鼻蛙 Nasikabatrachidae)
Strabomantidae Hedges, Duellmann & Heinicke, 2008 (某些以前被認為屬於短頭蟾科) 池蟾科 Telmatobiidae Fitzinger , 1843
2024年在Brachycephaloidea Günther, 1858總科下新命名兩個科:
Caligophrynidae
Caligophryne doylei
Caligophryne doylei Fouquet, Kok, Recoder, Prates, Camacho, Marques-Souza, Ghellere, McDiarmid & Rodrigues, 2024[ 3]
Neblinaphrynidae
Neblinaphryne
Neblinaphryne mayeri Fouquet, Kok, Recoder, Prates, Camacho, Marques-Souza, Ghellere, McDiarmid & Rodrigues, 2024[ 3]
科的地位未定 的屬:
Avitabatrachus Báez, Trueb & Calvo, 2000
Aygroua Jones, Evans & Sigogneau-Russell, 2003
Batrachulina Kuhn, 1962
Batrachus Pomel, 1853
Beelzebufo Evans, Jones & Krause, 2008
Comobatrachus Hecht & Estes, 1960
Cordicephalus Nevo, 1968
Cratia Báez, Moura & Gómez, 2009
Cretadhefdaa Lemierre & Blackburn, 2022
Czatkobatrachus Evans & Borsuk-Bialynicka, 1998
Estesius Báez, 1991
Eurycephalella Báez, Moura & Gómez, 2009
Gracilibatrachus Báez, 2013
Hekatobatrachus Spinar, 1972
Hungarobatrachus Szentesi & Venczel, 2010
Iberobatrachus Báez, 2013
Kururubatrachus Agnolin et al., 2020
Latoglossus Hossini, 2000
遼蟾屬 Liaobatrachus Ji & Ji, 1998
葛氏遼蟾 Liaobatrachus grabaui Ji & Ji, 1998
Liaobatrachus zhaoi Dong et al., 2013
Liventsovkia Ratnikov, 1993
中蟾屬 Mesophryne Gao & Wang, 2001
北票中蟾 Mesophryne beipiaoensis (Gao & Wang, 2001)
Negatchevkia Ratnikov, 1993
Nezpercius Blob, Carrano, Rogers, Forster & Espinoza, 2001
Novooskolia Ratnikov, 1993
Patagopipa Aranciaga Rolando, Agnolín & Corsolini, 2019
Pelopeltis Bauer, 1986
Primaevorana Moura, Costa, Anelli & Nunes, 2021
Prosalirus Shubin & Jenkins, 1995
Ranipes Lockley & Milner, 2014
Rocekophryne Rage et al., 2021
Salichnium Müller, 1962
Shelania Casamiquela, 1961
Suleobatrachus Spinar, 1972
Sunnybatrachus Evans & McGowan, 2002
Thoraciliacus Nevo, 1968
Vulcanobatrachus Trueb, Ross & Smith, 2005
蛙類最小的只有30毫米,只相當一個人的大拇指長,大的有300毫米(一尺多長),瞳孔都是橫向的,皮膚光滑,舌尖分兩叉,舌跟在口的前部,倒著長回口中,能突然翻出捕捉蟲子。有三個眼瞼,其中一個是透明的,在水中保護眼睛用,另外兩個上下眼瞼是普通的。頭兩側有兩個聲囊,可以產生共鳴,放大叫聲。體形小的品種叫聲頻率 較高。
心臟:有二個心房和一個心室,外有圍心膜
脾臟:紅色呈豆形,能製造白血球
肺臟:呈紅色,左右各一葉
皮膚:裸露,內含豐富的粘液腺,可以幫助氣體交換,有些種類在不同部位集中形成毒腺、腺褶、疣粒(呼吸皮膚要潮濕)
腎臟:扁平暗紅色
腎上線:淺黃色線狀
輸尿管:於腎臟下方,與膀胱相通
膀胱:呈元寶形,透明無色
脂肪體:黃色脂狀
睪丸:雄蛙才有,一對,呈橢圓形,白色式淡紅色
卵巢:雌蛙才有,形狀不規則,內有黑白各半的卵
輸卵管:雌蛙才有,白色
子宮:雌蛙才有
蛙類的繁殖方式基本和蟾蜍類相似,也是以昆蟲為食,但大型蛙類可以捕食小魚 甚至小鼠 。基本在夜間捕食。絕大部分生活在水 中,也有生活在雨林 潮濕環境的樹 上的。卵 產於水中,也有的樹蛙僅僅利用樹洞中或植物 葉根部積累殘餘的水窪就能使卵經過蝌蚪階段。2003年在印度 西部新發現一種「紫蛙 (Nasikabatrachus sahyadrensis )」,常年生活在地底的洞中,只有季風 帶來雨水時才出洞生育。
無毒的網紋箭毒蛙 (Ranitomeya imitator )身上披上鮮艷的顏色,假裝成其有毒的同類
草莓箭毒蛙 鮮艷的警戒態表明牠的皮膚上有不同的毒素
第一眼看青蛙時可能會認為牠們缺乏防禦能力。其細小的身體、緩慢的動作、薄而缺乏如尖刺、利爪及牙齒的外型往往令人疏於防範。事實上牠們有豐富的防衛機制去保護牠們。首先不少物種都有良好的偽裝 能力,其與附近環境十分接近的膚色令一動不動的牠們易於隱藏於環境之中。遇到危險時,其驚人的彈跳力令牠們迅速跳到水中,以避開獵食者的追捕[ 4] 。
很多青蛙的表面都有輕度毒性的蟾毒素 (bufotoxin),使牠們並不受獵食者的歡迎。而大部分蟾蜍則有較大的製毒腺體,稱作腮腺 (parotoid gland),主要位於當中的兩側眼後的位置,或身體的其他部分。這些腺體能分泌不同的毒素或黏液,使牠們的皮膚變得滑溜而且並不可口。如果能產生即時的不快感覺,捕獵者多會終止牠們的捕獵行動而令牠們得以逃脫;如果效果需時甚久才有效果,也可減少捕獵者於下一次再度捕獵的機會[ 5] 。而帶有劇毒的青蛙則多會披上鮮艷的顏色,以標示牠們並不適合作為食物,這種適應的的策略稱作警戒作用 (Aposematism)。牠們身上的顏色多為鮮艷的紅色、橙色或黃色配以黑色。一些物種的警告色長在腹部上,如鈴蟾屬 的物種。因此牠們在遇到攻擊時反而會將腹部朝上,並分泌毒液以趕退敵人。並有一些物種本身沒有毒性,如紅背異箭毒蛙 ,就會模擬 在其地域中有毒的物種的膚色以嚇退獵食者[ 6] 。
處於防衛站立姿態的大蟾蜍
一些蛙類物種,例如箭毒蛙 等的毒性特別強。南美洲的土著很久以前已懂得抽取這些箭毒蛙身上的毒液去製造飛鏢 (Dart (missile))以作打獵之用[ 7] ,雖然只有少數物種適合此目的。此外,一些物種,紅背異箭毒蛙 、卵齒蟾屬 (Eleutherodactylus )的一個物種(Eleutherodactylus gaigei )及細趾蟾屬 (Leptodactylus )的一個物種(Lithodytes lineatus )雖然本身沒有製造毒液,但牠們會透過模擬 當區有毒的近親的膚色而達致保護自己的目的[ 8] [ 9] 。一些物種雖透過進食如螞蟻 或節肢類動物 等以吸收牠們的毒素[ 10] ,但亦有一些物種,如澳洲 的科羅澳擬蟾 則能夠自己合成這些有毒的生物鹼 [ 11] 。這些化合物,包括蛙毒素 (batrachotoxin)及蟾毒素 (bufotoxin)等,能令受體不適、產生幻覺 、癲癇性痙攣 (Epileptic seizure)、神經中毒 及血管收縮 。不少以蛙類為食的捕獵者已能適應高濃度的毒素,但其他物種,如人類則完全沒有抵抗力[ 12] 。
一些蛙類則依靠虛張聲勢及小詭計去保護自己。像大蟾蜍獨有的站立姿態就是嘗試去嚇怕敵人。牠們會吸入空氣使身體脹大,並提高後半身及令頭部向下以製造一種雄偉的形態[ 13] 。美國牛蛙受到威脅時會將頭部向前傾但合上眼睛。此姿態目的是要將帶毒的腮腺放置在最清晰的位置上,與此同時其他在背部上的腺體則開始滲出有毒的分泌物,並將身體最脆弱的部分加以覆蓋[ 4] 。其他策略包括發出刺耳的聲音,並利用突如其來的巨響嚇走捕獵者。灰樹蛙能夠發出如爆破般的聲響,這聲響有時就能夠嚇退其天敵北短尾鼩鼱 (Blarina brevicauda )[ 4] 。蟾蜍類一般不甚受歡迎,但偶爾也會受到飢餓的蛇類如東部帶蛇 (Thamnophis sirtalis )的垂涎。年幼的美國蟾蜍 如遇到對其感興趣的蛇時,就會蹲下身體並且一動不動。這種不動聲息的自保方法往往令蛇失去了牠們的蹤影而成功自保。但如牠們被蛇的頭部感應到時,就會毫不猶豫地放棄蹲下的姿態而迅速跳走[ 14] 。
有的蛙類皮膚分泌毒液以防天敵,生活在亞馬遜河 流域雨林中的一種樹蛙分泌物被當地印第安人 用來製作箭毒,見血封喉。
蛙類分佈在除了加勒比海 島嶼和太平洋 島嶼以外的全世界。但目前在全世界迅速地減少,主要原因有環境 污染 、氣候變化、外來物種侵入、人類擴張而造成的棲息環境縮小等。
捕蛙
無尾目動物自古以來就在人類文化中佔有一定的地位,許多傳說和它們有關:
「蛙災」—聖經 出埃及記 ,耶和華 予以摩西為埃及降下的第二個災難(《出埃及記 8:2》)。
中國 古代認為月亮是三條腿的白玉蟾蜍,因為月亮表面和蟾蜍皮膚一樣凹凸不平;
中國神話 認為三條腿的金蟾蜍 能夠吐出金錢 ,象徵著財富,是劉海蟾 的坐騎;
蛙市是指群蛙齊鳴,有如鬧市 。葛長庚 《夏夜宿水館》詩:「蛙市無聲萬籟沉。」方岳 《農謠》之五:「池塘水滿蛙成市,門巷春深燕作家。」
「癩蝦蟆想吃天鵝肉」是中國的俗語;該俗語表示異想天開。
「坐井觀天」是中國的成語,作為主角的青蛙被稱作「井底之蛙」(同為成語),比喻見識淺薄的人。
青蛙王子是西方的童話故事
拉·封丹 寓言說青蛙想和牛比賽誰大,最終將自己吹爆了;
伊索 寓言說青蛙想飛上天,咬著一根棍讓大雁帶上天,一高興張嘴叫,卻掉了下來。
「吃青蛙的人」(frog eater)是大部分英語 國家的人們對法國人 的蔑稱 (因法國人愛吃田雞腿 )。
膜蛤文化 是中國的網絡次文化,對長相酷似蝦蟆的江澤民 進行崇拜。
《金匱要略校注》言:「水雞即田雞,蛙也。水雞聲是形容喉間痰鳴聲連連不絕,猶如水雞之聲。」
Tom Parkin, Jodi J. L. Rowley, Grace L. Gillard, Jarrod Sopniewski, Glenn M. Shea and Stephen C. Donnellan. 2024. Systematics and Taxonomy of the Northern Banjo Frog (Anura: Limnodynastidae: Limnodynastes terraereginae) and Allied Taxa. Ichthyology & Herpetology. 112(1); 76-105. DOI: 10.1643/h2023025
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