齿舌

齿舌（Radula；众数本应写作radulae，但现时radulas也被接受了^[1]。）是软体动物用来帮助进食的解剖结构，类比于舌头^[2]。

Transverse view of the buccal cavity with the radula

齿舌是软体动物独有的构造，存在于除双壳纲以外的所有软体动物。牠们的齿舌从齿舌膜（radular membrane）生长出来^[3]，有被称为“齿片”或“舌齿”^[4]的微小几丁质“牙齿”排成链状，像锉一样把食物挖起或切开，然后直接运送到食道内。

贝类的齿舌是软体动物门的重要的分类特征，同时也与贝类的食性与栖息生态环境有很密切的关系。齿舌是相当细微的器官，必须利用显微镜或电子显微镜加以观察记录。（资料来源：http://shell.sinica.edu.tw/ （页面存档备份，存于互联网档案馆） ）

齿式

Radula and individual tooth of the predatory ghost slug, Selenochlamys ysbryda

齿舌上的齿片的排列方式在中文也叫“齿式”，但学名称为“Radula formulae”而不是“Dental formulae”，因为这些只是齿片而不是真正的牙齿。齿式纪录了这些齿片在每一列的排列，包括有数量、形状及其他特殊排列形式。齿式是软体动物用来鉴别不同物种的一个好方法。

齿式上所包含的每列齿片的资讯计有：

• 中央齿（central tooth或rachis tooth）：一般为“R”（有中央齿）或“0”（没有中央齿）。
• 侧齿（lateral teeth）：中央齿两侧齿片的数量。
• 边缘齿（marginal teeth）：又名“边齿”或“缘齿”^[5]，再旁边的齿片的数量。

然后才是各种齿片的详细描述^[6]。 例如：东港卷管螺科物种的齿式都是1-0-R-0-1^[7]。

这些齿片可能本身再由一块长板状结构上的多枚小齿组成。

七种齿舌形态

齿舌按其型态可以分为以下六^[6][4]或七大类^{[8]:298[9]:17[10][11]}：

中文	英文	描述	例子
梁舌型	Docoglossan radula	最原始的齿舌形态，矿物类齿片[12]。多以岩礁上[10]大型海藻（macroalgae）[12]为食。 Beim docoglossen Typ stehen in einer Querreihe beiderseits eines Mittelzahns einige Zwischenplatten und daran anschließend Seitenplatten. Die Zwischen- und Seitenplatten sind häufig durch die Einlagerung von Opal und Goethit gehärtet. Der docoglosse Radulatyp kennzeichnet vor allem weidende Pflanzenfresser, häufig sind die Arten auf beschalte Kieselalgen oder Foraminiferen spezialisiert.[8]:298
	Hystrichoglossan radula	每排齿舌有薄片和钩状侧齿、以及数百个均匀的边缘齿簇生于末端。	翁戎螺科。例如：Pleurotomaria（英语：Pleurotomaria） (Entemnotrochus) rumphii 的齿式是：∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
翼舌型[4]	Ptenoglossan radula	食用水母与海葵的贝类[10]，没有中央齿[13]。	原异腹足目海蛳螺的海蛳螺及紫螺[4]，又或有肺类物种[13]
尖舌型[4]/细舌型/窄舌型	Rachiglossan radula/ stereoglossan radula	绝大多数为肉食。中间一颗长板状中央齿，其上有三个以上的尖锯齿（Cusp）[4]；两边各有一颗双刃式（Duplex），不具尖锯齿[4]的齿片：张昆煌及巫文隆认为这一颗是侧齿，没有边齿[6]，但张镇国 (1995)[4]认为是这一颗是边齿，没有侧齿。	肉食性的前鳃亚纲[10]或新腹足目物种[8]:298[4]。例如： 网纹旋螺 Fusinus hyphalus：齿式0.1.R.1.0，中间齿似5指猫爪，侧齿成6指皇冠，基部成圆弧造型[6]。 东沙峨螺 Aulacofusus insulapratasensis：齿式0.1.R.1.0，中间齿长板状，中间有三尖刺，侧齿长镰刀状成3枚勾刺[6]。
扇舌型[4]	Rhipidoglossan radula[14]	吃大型藻类[8]:298[10]或其他植物[8]:298。有一个强大的中间齿，横向上有一至十个中间板和几个侧板连接[8]:298。	光泽钟螺 Ginebis tosana：齿式20.1.R.1.20.，中间齿三角尖状，侧齿三角勾状，基部有8支勾刺，边缘齿扇型，周围具有锯齿状的小刺[6]。 库页岛钟螺 Margarites ochotensis：齿式40-45.5.R.5.40-45.，中间齿倒勾状有翼状边，侧齿前3枚倒勾状，后2枚板状，倒勾较大，边缘齿细且密之扫把状倒勾[6]。
纽舌型[10][4]/扭舌型[6]	Taenioglossan radula	见于原中腹足目物种[8]:298[4]，多为杂食[10]或肉食，是最常见的齿舌类型[8]:298。这种类型的齿舌在每列都有一颗中间齿、两侧的侧齿置于一个中央板或两个侧板上[8]:298。见带舌目及主扭舌目。	黄玉海兔螺 Aperiovula robersoni：齿式1.1.R.1.1.，中间齿似9指猫爪，中间勾刺较长，其余8指勾刺渐短而尖，侧齿成对称形锯齿状，锯齿较钝，边缘齿宽板状中间分叉成10条板状，板状前端成细长分叉倒勾[6]。 环边海兔螺 Pseudosimnia marginata：齿式1.1.R.1.1.，中间齿似7指猫爪，中间勾刺较长而尖，其余6指较短，侧齿成倒三角形勾，旁边有小勾1枚，边缘齿分叉成两排细齿，一排35齿，齿端分叉成2枚倒勾刺，第35齿成板状无倒勾，另一排18齿，齿端皆分叉成2枚倒勾刺[6]。 白带小玉海兔螺 Prionovula pudica：齿式1.1.R.1.1，中间齿似5指猫爪，中间爪勾较长，其余4指较短，侧齿长而不明显倒勾状，近基部有小倒勾1-2枚，边缘齿分叉成2排细齿，一排32齿，1-31齿齿端分叉成2枚倒勾刺，第32齿成板状无倒勾，另一排15齿，齿端皆分叉成2枚倒勾刺[6]。
弓舌型/毒舌型/矢舌型[4]:44-45	Toxoglossan radula	主条目：芋螺总科 § 型态特征 绝大多数为肉食。以毒攻击[10]。外形像箭矢，内部空心[4]:44-45。 可用于捕食其他有脊椎及无脊椎（主要还是多毛纲）的动物，甚或用于自卫[15]。 齿状棘膜减少，齿状棘齿由几颗牙齿组成，具有箭头形状，可以将毒药注射到猎物。使用后会被预留的齿片替换[8]:298。中央的齿片很细小，甚或消失。有些物种的齿舌及毒腺都已消失；而有齿舌的物种，一般每行都有齿片两到三枚，而且没有侧齿，边齿作Y字形或打双[3]。	芋螺科[8]:298、卷管螺科[4]:44-45

参考文献

1. Radula definitions. www.wordswarm.net. [2009-10-09] （英语）.^{[失效链接]}
2. All About Slugs. [2017-11-10]. （原始内容存档于2018-08-04） （英语）.
3. Kantor, Yuri I; Taylor, John D. Formation of marginal radular teeth in Conoidea (Neogastropoda) and the evolution of the hypodermic envenomation mechanism. Journal of Zoology (Cambridge University Press). 2000, 252 (2): 251–262. doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb00620.x （英语）.
4. 张镇国. 捲管螺科分類之探討. 贝类学报 (中华民国贝类学会). 1995, 19: 43–50 [2018-07-21] （中文（繁体））.
5. 李海涛; 朱艾嘉; 方宏达; 董燕红; 黄楚光. 蛾螺科、织纹螺科和细带螺科腹足类齿舌的形态学研究. 海洋与湖沼. 2010-07, 41 (4) [2017-08-05]. （原始内容存档于2017-08-05） （中文（简体））.
6. 张昆煌; 巫文隆. 幾種台灣蝦拖船上網貝類的齒舌圖譜. 贝友 (中华民国贝类学会). 1997, 23: 7-11 （中文（繁体））.
7. P. Bouchet; Yu. I. Kantor; A. Sysoev; N. Puillandre. A new operational classification of the Conoidea (Gastropoda). Journal of Molluscan Studies. 2011, 77 (3): 273–308. doi:10.1093/mollus/eyr017 （英语）.
8. Götting, Klaus-Jürgen. Mollusca, Weichtiere. W. Westheide; R. Rieger (编). Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere.. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. 1996: 276–330. ISBN 3-437-20515-3 （德语）.
9. 赖景阳. 台灣貝類圖鑑. 猫头鹰出版社. 2005-10. ISBN 986-7415-58-2 （中文（繁体））.
10. 陈志勇. 貝類的攝食利器--齒舌. 2006-11-26 [2017-06-24]. （原始内容存档于2022-01-15） （中文（繁体））.
11. McClain, CR. You Should Fear and Respect the Radula. Deep Sea News. 2008-03-29 [2017-06-24]. （原始内容存档于2020-07-28） （英语）.
12. Steneck, R. S.; Watling, L. Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach. Marine Biology. 1982, 68 (3): 299–319. doi:10.1007/BF00409596.
13. 李彦铮. 草食性蝸牛 vs 肉食性蝸牛齒舌. 地瓜上的蜗牛. 2007-05-03 [2018-05-28]. （原始内容存档于2023-05-14） （中文（繁体））.
14. Haszprunar, G.; Speimann, E.; Hawe, A.; Hess, M. Interactive 3D anatomy and affinities of the Hyalogyrinidae, basal Heterobranchia (Gastropoda) with a rhipidoglossate radula. Organisms, Diversity & Evolution. 2011-07, 11 (3): 231–236 [2017-11-09]. doi:10.1007/s13127-011-0048-0. （原始内容存档于2022-01-15） （英语）.
15. Duda, Thomas F., Jr.; Kohn, Alan J.; Palumbi, Stephen R. Origins of diverse feeding ecologies within Conus, a genus of venomous marine gastropods. Biological Journal of the Linnean Society of London. 2001-08, 73 (4): 391–409 [2017-12-11]. doi:10.1111/j.1095-8312.2001.tb01369.x. （原始内容存档于2017-12-11） （英语）.

延伸阅读

• Molluscan buccal structures and radula （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Barker, G. M. The biology of terrestrial molluscs. 2001. ISBN 978-0-85199-318-8.
• A Comparison of the feeding behaviour and the functional morphology of radula structure in Nudibranchs
• Hickman Carole, S. Gastropod Radulae and the Assessment of Form in Evolutionary Paleontology. Paleobiology. 1980, 6 (3): 276–294. doi:10.1017/s0094837300006801.
• Caron, J.-B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale (PDF). Nature. 2006, 442 (7099): 159–163 [2020-04-21]. Bibcode:2006Natur.442..159C. PMID 16838013. doi:10.1038/nature04894. hdl:1912/1404. （原始内容存档 (PDF)于2016-05-13）.
• Amélie H. Scheltema; Klaus Kerth; Alan M. Kuzirian. Original molluscan radula: Comparisons among Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, and the Cambrian fossil Wiwaxia corrugata. Journal of Morphology. April 2006, 257 (2): 219–245. PMID 12833382. doi:10.1002/jmor.10121. （原始内容存档于2012-12-16）.
• Katsuno, S.; Sasaki, T. Comparative Histology of Radula-Supporting Structures in Gastropoda. Malacologia. 2008, 50 (1–2): 13–56. doi:10.4002/0076-2997-50.1.13.
• Lowenstam, H.A. Goethite in Radular Teeth of Recent Marine Gastropods. Science. New Series. 27 July 1968, 137 (3526): 279–280. PMID 17744439. doi:10.1126/science.137.3526.279.

外部链接