雷留图龙属

雷留图龙属（属名：Revueltosaurus）又译瑞维托龙，是伪鳄类爬行动物的一属，化石已发现于美国新墨西哥州、亚利桑那州与北卡罗莱纳州，生存年代相当于三叠纪（诺利阶）。

雷留图龙属 化石时期：225–209.5 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 三叠纪晚期
雷留图龙的复原
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行纲 Reptilia
演化支：	真爬行动物 Eureptilia
演化支：	卢默龙类 Romeriida
亚纲：	双孔亚纲 Diapsida
演化支：	新双弓类 Neodiapsida
演化支：	蜥类 Sauria
演化支：	主龟龙类 Archelosauria
下纲：	主龙形下纲 Archosauromorpha
演化支：	鳄脚类 Crocopoda
演化支：	主龙型类 Archosauriformes
演化支：	真鳄脚类 Eucrocopoda
演化支：	镶嵌踝类 Crurotarsi
演化支：	主龙类 Archosauria
演化支：	伪鳄类 Pseudosuchia
属：	†雷留图龙属 Revueltosaurus Hunt, 1989
模式种
卡氏雷留图龙 Revueltosaurus callenderi Hunt, 1989
种
卡氏雷留图龙 R. callenderi Hunt, 1989 奥氏雷留图龙 R. olseni (Hunt & Lucas, 1994) 亨特雷留图龙 R. hunti Heckert, 2002
异名
克兹扎诺斯基龙 Krzyzanowskisaurus (Heckert, 2002) 北京鸭龙 Pekinosaurus Hunt & Lucas, 1994

过去曾有许多化石被归类于雷留图龙，大部分只有牙齿化石。雷留图龙目前共有三个种，过去都曾被归类成原始鸟臀目恐龙。近年发现雷留图龙的较完整身体骨骼后，才发现雷留图龙其实是伪鳄类^[1][2][3]。

种

卡氏雷留图龙

雷留图龙的模式种是卡氏雷留图龙（R. callenderi），是在1989年由古生物学家阿德里安·亨特（Adrian P. Hunt）所叙述、命名。属名的字根“Revuelto”有两个意义，是以化石发现处的雷留图溪谷为名；另外，“Revuelto”也是从西班牙文的革命（revolt）转变而来，意指雷留图龙在三叠纪晚期占据重要的演化位置，当时古生物学界认为雷留图龙是种非常早期、原始的鸟臀目恐龙。种名则是以新墨西哥自然史博物馆的工作人员Jonathan F. Callender为名。

正模标本（编号NMMNH P-4957）是一个接近完整的前上颌骨牙齿。副模标本（编号NMMNH P-4958-9）包含：一个接近完整的牙齿（可能来自于上颌骨或齿骨）、以及一个接近完整的前上颌骨齿冠。除此之外，还有28颗牙齿被归类于卡氏雷留图龙。这些牙齿化石都是发现于新墨西哥州奎伊郡，属于牛峡谷组（Bull Canyon Formation）地层，地质年代相当于诺利阶^[4]。

从90年代开始，亚利桑那州的钦尔组（Chinle Formation）、新墨西哥州发现其他牙齿化石，都编入卡氏雷留图龙。在2002年，Andrew B. Heckert重新研究这些新化石，将数个牙齿化石建立为第二个种，并将其他化石重新归类。大部分化石仍归类于卡氏雷留图龙，一个孤立牙齿被归类到特髅龙，4颗牙齿被归类为卡氏雷留图龙的近亲种（aff. Revueltosaurus callenderi）^[5]。

在2005年，William Parker研究数个新发现的卡氏雷留图龙化石（编号PEFO 33787-95），这些新化石发现于亚利桑那州的石化森林国家公园，是数个部分完整的身体骨骼，其中一个具有部分头颅骨与接近完整的身体骨骼^[6]。近年在亚利桑那州的多色沙漠，也发现数个新化石，其中包含一个接近完整骨骼（编号PEFO 34561）^[7]。卡氏雷留图龙的已知化石分别发现于新墨西哥州的牛峡谷组雷留图溪谷、亚利桑纳州的钦尔组石化森林段与多色沙漠，地质年代相当于诺利阶早到中期。卡氏雷留图龙的化石发现处，大多只有雷留图龙的化石，包含关节连接的完整骨骼、以及各别零散的牙齿，已足够建立起卡氏雷留图龙的完整样貌、详细研究^[8]。

亨特雷留图龙

在2002年，Andrew B. Heckert将数个新发现于新墨西哥州圣菲县的牙齿化石，建立为第二个种，亨特雷留图龙（R. hunti）。种名是以古生物学家阿德里安·亨特为名，他曾做出许多三叠纪古生物学研究。正模标本（编号NMMNH P-29357）是一个接近完整的牙齿齿冠，另有副模标本（编号NMMNH P-29358-9）、地模标本（编号P-29347-54），都是发现于圣塔罗莎组（Santa Rosa Formation）的Los Esteros段，地质年代相当于卡尼阶最末期。另外，亚利桑那州东部的两个挖掘地点发现的各别牙齿，也被编入亨特雷留图龙的地模标本（编号UCMPV 173839-41、UCMPV 139563-75）。这些亚利桑那州化石发现于钦尔组的蓝色山丘段，地质年代也是卡尼阶最末期^[5]。

在2005年，William Parker等人提出卡氏雷留图龙不是鸟臀目恐龙，而改归类为当时在使用的镶嵌踝类主龙。Parker等人根据鳞状骨形状，提出亨特雷留图龙与卡氏雷留图龙相当类似，应该也是镶嵌踝类主龙^[6]。同年，A.B. Heckert认为亨特雷留图龙具有类似鸟臀目的特征，例如牙齿有舌面隆突（Cingulum），应是种早期鸟臀目恐龙，与卡氏雷留图龙不同，于是将亨特雷留图龙建立为新属，克兹扎诺斯基龙（Krzyzanowskisaurus）。属名是以美国化石收藏家Stan Krzyżanowski为名。A.B. Heckert也提出克兹扎诺斯基龙的牙齿化石，具有生物地层学上的重要性，可作为St. Johnsian地区的标准化石^[9]。

在2007年，Randall Irmis等人、斯特林·内斯比特等人分别提出，克兹扎诺斯基龙的牙齿舌面隆突与早期鸟臀目恐龙不同，并提出与牙齿一同发现的头骨带有皮内成骨，与卡氏雷留图龙吻合。Randall Irmis等人认为克兹扎诺斯基龙并非鸟臀目恐龙，并与雷留图龙是相同属^[1][2]。

奥氏雷留图龙

在1994年，阿德里安·亨特、斯潘塞·卢卡斯（Spencer G. Lucas）将发现于北卡罗莱纳州蒙哥马利郡境内北京组（Pekin Formation）的化石，建立为新属。模式种是奥氏北京鸭龙（Pekinosaurus olseni），属名是以北京组为名，种名则是以古生物学家Paul E. Olsen为名。在亨特、卢卡斯的命名研究里，将编号YPM 8545选为正模标本，并提出化石发现于Pekin组地层。亨特、卢卡斯把北京鸭龙归类为鸟臀目恐龙的基础物种。

在2007年，Randall Irmis等人、斯特林·内斯比特等人都将北京鸭龙、高尔顿龙暂时归类为雷留图龙的异名，并将北京鸭龙的化石改列为雷留图龙的未定种（Revueltosaurus sp）。他们也提出，亨特与卢卡斯并没有明确提供可供辨识的特征、自衍征。他们更认为这些化石与卡氏雷留图龙没有太大差别^[1][2]。

在2012年，A.B. Heckert等人提出这些化石非常类似卡氏雷留图龙，但两者牙齿有稍微不同。他们列出许多可供辨识的特征，证明两者不是同种动物，这些北卡罗莱纳州化石被改列为第三个种，亨特雷留图龙（R. hunti）^[3]。A.B. Heckert等人并认为YPM 7666较适合作为正模标本，而化石的所属地层，来自于更上方的卡姆诺克组（Cumnock Formation）地层。卡姆诺克组属于纽华克超群（Newark Supergroup），地质年代属于三叠纪晚期。大多数研究认为卡姆诺克组是卡尼阶早期，近年研究根据Moncure地区的相同地层带露头，提出卡姆诺克组可能是诺利阶早期。Moncure地区发现许多奥氏雷留图龙的新化石、鳞甲（皮内成骨），鳞甲的外形非常类似卡氏雷留图龙的鳞甲。奥氏雷留图龙被认为是所处环境的最常见四足动物之一^[3]。

分类

在刚被命名的时候，雷留图龙的化石只有数个牙齿，分别属于二、三个属，并都被归类于鸟臀目恐龙^[10]。但在近年发现的身体骨骸，雷留图龙被重新分类。因为三叠纪鸟臀目恐龙的化石，大多来自于牙齿与下颌碎片（除了始奔龙、皮萨诺龙），这些近年新发现化石改变了雷留图龙的有效性。雷留图龙从植食性恐龙而重新分类为类似鳄鱼的镶嵌踝类主龙，并提高了鸟臀目与蜥臀目并非同时演化出现的可能性。

根据发现这部分骨骸的William Parkers的说法^[6]：“我们已经消除许多三叠纪鸟臀目恐龙的化石纪录，这些恐龙来自于北美洲、欧洲、以及世界各地，除了南美洲。”^[11]。他的共同作者Randall Irmis认为：“因为这些牙齿的外表，看起来类似我们对于植食性鸟臀目的了解，所以大家将牠们归类于恐龙。我想我们已经证明不能以齿列来定义谁是早期恐龙，这样将使所有三叠纪北美洲鸟臀目都产生争议”^[11]。

在2011年，斯特林·奈斯比（Sterling J. Nesbitt）提出一份早期主龙类演化的研究，将近年发现的雷留图龙完整化石列入研究范围，根据其中的种系发生学分析，雷留图龙位于Suchia演化支的基础位置，是植食性坚蜥目的姊妹分类单元。他们也发现，股薄鳄、吐鲁番鳄、雷留图龙、坚蜥目构成一个大型演化支，而 铁沁鳄、副鳄形类则构成另一个大型演化支，两个演化支朝不同途径分别演化。

以下演化树取自于斯特林·奈斯比的2011年研究^[8]：

主龙类	鸟颈类主龙    伪鳄类    鸟鳄科    Suchia    股薄鳄     吐鲁番鳄       雷留图龙    坚蜥目    坚蜥       隆鳄     锹鳞龙             铁沁鳄    副鳄类    波波龙超科       迅猛鳄       蜥鳄       撕蛙鳄       法索拉鳄         劳氏鳄       波罗尼鳄     波斯特鳄         鳄形超目

参考资料

1. （英文）Randall B. Irmis, William G. Parker, Sterling J. Nesbitt and Jun Liu. Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record (PDF). Historical Biology. 2007, 19 (1): 3–22 [2012-04-15]. （原始内容存档 (PDF)于2012-02-24）.
2. （英文）Sterling J. Nesbitt, Randall B. Irmis and William G. Parker. A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 2007, 5 (2): 209–243 [2012-04-15]. doi:10.1017/S1477201907002040. （原始内容 (PDF)存档于2012-03-09）.
3. （英文）Andrew B. Heckert, Jonathan S. Mitchell, Vincent P. Schneider and Paul E. Olsen. Diverse new microvertebrate assemblage from the Upper Triassic Cumnock Formation, Sanford Subbasin, North Carolina, USA. Journal of Paleontology. 2012, 86 (2): 368–390. doi:10.1666/11-098.1.
4. （英文）Adrian P. Hunt. A new ?ornithischian dinosaur from the Bull Canyon Formation (Upper Triassic) of east-central New Mexico (PDF). In Lucas, S. G. and A. P. Hunt (Eds.), Dawn of the age of dinosaurs in the American Southwest. 1989: 355–358. （原始内容 (PDF)存档于2013-05-16）.
5. （英文）Andrew B. Heckert. A revision of the Upper Triassic ornithischian dinosaur Revueltosaurus, with a description of a new species (PDF). New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin. 2002, (21): 253–268. （原始内容 (PDF)存档于2015-10-03）.
6. （英文）William G. Parker, Randall B. Irmis, Sterling J. Nesbitt, Jeffrey W. Martz and Lori S. Browne. The Late Triassic pseudosuchian Revueltosaurus callenderi and its implications for the diversity of early ornithischian dinosaurs. Proceedings of the Royal Society London B. 2005, 272 (1566): 963–969 [2012-04-15]. doi:10.1098/rspb.2004.3047. （原始内容存档于2015-10-03）.
7. （英文）2011 Lanzendorf PaleoArt Prize Recipient^{[永久失效链接]}
8. （英文）Sterling J. Nesbitt. The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 2011, 352: 1–292 [2012-04-15]. doi:10.1206/352.1. （原始内容存档 (PDF)于2019-07-01）.
9. （英文）Heckert, A.B., 2005. Krzyzanowskisaurus, a new name for a probable ornithischian dinosaur from the Upper Triassic Chinle Group, Arizona and New Mexico, USA. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 29: 77-83.
10. （英文）Hunt, A. P. A new ornithischian dinosaur from the Bull Canyon Formation (Upper Triassic) of east-central New Mexico. Luca, S. G. and A. P. Hunt (Eds.) (编). Dawn of the age of dinosaurs in the American Southwest. 1989: 355–358.
11. （英文）Sanders, Robert. June 24, 2005. Revueltosaurus skeleton unearthed at Petrified Forest upsets dinosaur tale. University of California Berkeley News. Retrieved March 15, 2006 （页面存档备份，存于互联网档案馆）.

外部链接

• http://dml.cmnh.org/2005Nov/msg00284.html （页面存档备份，存于互联网档案馆）