主龙类 (Archosauria)又名初龙类 、祖龙类 、古龙类 ,在希腊文 意为“具优势的蜥蜴”,是双孔亚纲 爬行动物 的一个主要演化支 ,包含现存的鳄鱼 与鸟类 ,而已经灭亡的非鸟恐龙 、翼龙目 也属于此。
Quick Facts 科学分类, 主要演化支 ...
主龙类
现存的主龙类仅包括鳄鱼 与鸟类 (在本例中是黄嘴鹮鹳 和尼罗鳄 )
科学分类
界:
动物界 Animalia
门:
脊索动物门 Chordata
纲:
爬行纲 Reptilia
演化支 :
真爬行动物 Eureptilia
演化支 :
卢默龙类 Romeriida
亚纲:
双孔亚纲 Diapsida
演化支 :
新双弓类 Neodiapsida
演化支 :
蜥类 Sauria
演化支 :
主龟龙类 Archelosauria
下纲:
主龙形下纲 Archosauromorpha
演化支 :
鳄脚类 Crocopoda
演化支 :
主龙型类 Archosauriformes
演化支 :
真鳄脚类 Eucrocopoda
演化支 :
镶嵌踝类 Crurotarsi
演化支 :
主龙类 Archosauria Cope , 1869
主要演化支
伪鳄类 Pseudosuchia
鸟跖类 Avemetatarsalia
Close
关于主龙类何时开始出现,有许多争论。有一派将二叠纪 的俄罗斯主龙 (Archosaurus rossicus )与原龙 (Protorosaurus speneri )视为真正的主龙类,这让主龙类首次出现于晚二叠纪 。而另外一派,将俄罗斯主龙与原龙分类于主龙形类 (并非主龙类但关系较近),使得主龙类在三叠纪 奥伦尼克期 从主龙形类演化而来。
主龙类主要分为两个组成部分:鸟跖类 和伪鳄类 ,伪鳄类包括现在还活着的鳄鱼以及其他例如劳氏鳄 、法索拉鳄 、海鳄 等已经灭绝的物种;鸟跖类 包括翼龙、非鸟恐龙和鸟类。
主龙类(Archosauria)在希腊文 意为“具优势的蜥蜴”。但许多中文网站与书籍,误认学名的意思为“古老的蜥蜴”,而翻译为初龙类 、祖龙类 、古龙类 。
在某些中文网站中,仍然保持早期的传统分类法,将主龙类(Archosauria)分类成双孔亚纲 的一个下纲,名为主龙下纲 、初龙下纲 ;或是爬行纲 的一个亚纲,名为主龙亚纲 、初龙亚纲 、祖龙亚纲 、古龙亚纲 。
主龙类的最基本且最广为接受的共有衍征 包括:
牙齿位在齿槽 内,这让牠们进食时牙齿较不易脱落(这也是槽齿目 的名称来源。不过目前槽齿目被视为早期主龙类的并系群 集合,不被现代古生物学家所接受)。
眶前孔 (Preorbital fenestrae,位于鼻孔与眼睛之间)减轻了头颅骨 的重量,因为大部分早期主龙类的头颅骨长而重,这对主龙类是一个非常重要的特征。眶前孔通常大于眼眶 。
下颌孔 (Mandibular fenestrae,下颌骨头上的小洞孔)稍为减轻了下颌的重量。
股骨 有第四粗隆部(肌肉附着点)。这个特征似乎并不重要,却是恐龙演化出直立姿态的关键之一(所有早期恐龙 以及许多晚期恐龙是二足动物),也可能与主龙类或牠们的祖先在二叠纪-三叠纪灭绝事件 中存活下来有关联。
在二叠纪 时期,合弓类 是陆地上的优势脊椎动物 ,但大部分在二叠纪-三叠纪灭绝事件 中灭亡。
植食性 的合弓类水龙兽 是唯一存活下来的大型陆地动物,并在三叠纪初期成为最繁盛的陆地动物
[ 1] 。
在三叠纪 早期,主龙类快速地成为陆地上的优势脊椎动物。关于主龙类为何快速崛起,最常提出的两个解释分别为:
主龙类演化出直立四肢的过程,比合弓类的演化还快;这让牠们有更多的耐力,可以在运动时同时呼吸。但这论点是有问题的,因为主龙类拥有优势地位时,牠们仍处于躺卧或半直立姿势,类似水龙兽或其他合弓类。
三叠纪早期的气候环境普遍干燥,这是因为当时的陆地集合为盘古大陆 。主龙类的保存水分能力,比合弓类好:
现代双孔动物 (蜥蜴 、蛇 、鳄鱼 、鸟类 )都将尿酸 以糊状排泄出来。根据合理的推测,主龙类也将尿酸排泄出来,因此能更好地保存水分。而双孔动物缺乏皮腺的皮肤也有助于保存水分。
现代哺乳类 排泄尿素 ,需要大量的水分以溶解尿素。皮肤也布有许多皮腺,会流失许多水分。根据推测,合弓类的皮肤拥有类似的特征,但这仍在争论中,详见Palaeos网站 。因此牠们在干燥的环境中拥有劣势。在澳洲的一个地层显示出澳洲的上新世 至更新世 期间,气候可能一样干燥,而该地最大型的陆地掠食动物是古巨蜥 (Megalania ),而非哺乳类。
伪鳄类的代表种类: 隆鳄 (属于坚蜥目 )、长吻鳄 (属于鳄目 )、蜥鳄 (属于“劳氏鳄目 ”)、佩德弋鳄 (属于喙头鳄亚目 )、彻纳恩鳄 (属于森林鳄科 )和达克龙 (属于海鳄亚目 )
鸟跖类的代表种类: 妖精翼龙 (属于翼龙目 )、阿拉摩龙 (属于蜥脚类 )、青岛龙 (属于鸟脚亚目 )、惧龙 (属于暴龙科 )、五角龙 (属于角龙亚目 )和灰鹤 (属于鸟类 )
自从70年代以来,科学家主要依据主龙类的踝部结构来将牠们分类[ 2] 。
最早的主龙类拥有原始的中跗骨踝部:距骨 与跟骨 借由关节与缝合处固定至胫骨 与腓骨 。
伪鳄类出现于三叠纪 早期。牠们的距骨借由关节与缝合处与胫骨连接,而距骨沿者关节嵌入跟骨的窝槽。早期伪鳄类仍然以采取四肢往两侧伸展的步态,但有些晚期伪鳄类发展出完全直立的四肢(尤其是劳氏鳄科 )。现代鳄鱼 也属于伪鳄类,可依据牠们的行走速度,来采用四肢往两侧伸展或四肢直立的步态行走。
派克鳄 以及鸟鳄科 拥有与伪鳄类不同的反转型态踝部,而距骨上有窝槽,而跟骨上有骨桩。
最早的鸟颈类 化石发现于三叠纪 中期安尼阶 ,但目前不清楚鸟颈类主龙如何从镶嵌踝类演化而来,牠们也可能较早演化出现,也可能从具有原始中跗骨的早期主龙类演化而来。鸟颈类主龙的先进中跗骨形态,是由非常大的距骨与非常小的跟骨所构成,可使踝部关节在单一平面上移动,如同简易的铰链。这种结构仅适合拥有直立四肢的动物,并在牠们奔跑时提供更多稳定性。鸟颈类主龙与其他主龙类的差别在于:牠们体型较轻巧,通常为小型、牠们的颈部较长,并呈S形弯曲、牠们的头颅较为轻巧、许多鸟颈类主龙是完全二足动物。鸟颈类主龙与其他主龙类的差别在于:身体通常较小、体格轻、颈部长而呈S形弯曲、头颅骨较为轻型、而且大部分为二足动物。主龙类的股骨具有第四粗隆部,可使鸟颈类主龙更易演化成二足步态,并提供大腿肌肉更多的力量。在三叠纪 晚期,鸟颈类主龙进一步分化成翼龙目 与恐龙 [ 3] 。
三种不同的臀窝结构与后肢直立方式,从左到右分别为往两侧延展、直立(哺乳类 与恐龙 )、柱状直立方式(伪鳄类 )
如同早期四足总纲 动物,早期主龙类的四肢姿势为往两侧延展。原因为:
牠们的臀窝 (Hip sockets)朝向两侧。
股骨 顶端的头与股骨本身排列为一直线。
在三叠纪 早期到中期,有些主龙类演化支 独自发展出可直立的臀部关节。这个特征使牠们拥有更多的活动力,而并避免在快速移动时无法同时呼吸。主龙类发展出两种型态的可直立关节:
臀窝朝向两侧,与股骨头接合。恐龙 发展出这种直立方式。
臀窝朝向下方,股骨头与股骨本身平行。不同的主龙类演化支似乎多次个别演化出这种“柱状直立方式”,例如伪鳄类 。
鳄类、翼龙目 、恐龙在约2亿年前的三叠纪-侏罗纪灭绝事件 中存活下来,但其他早期的主龙类则灭绝了,例如坚蜥目 与劳氏鳄科 。
非鸟恐龙与翼龙目在白垩纪-第三纪灭绝事件 中灭亡,但鳄类和鸟类 存活下来。鸟类是恐龙的直系后代,因此在种系发生学 中,鸟类属于主龙类。目前只有鳄目(仅包括真鳄科 、长吻鳄科 、短吻鳄科 )与鸟类存活至现代。
大部分主龙类是大型掠食动物,但有不同演化支演化成其他的生态位 。坚蜥目 是植食性 动物,有些发展出鳞甲。少数鳄类是植食性动物,例如狮鼻鳄 (Simosuchus )、叶齿鳄 。早白垩纪的大型腔鳄 可能是滤食性动物 。蜥脚形亚目 、鸟臀目 是植食性动物,演化出多样性的摄食特征。
鸟颈类 的西里龙、伪鳄类 的波罗尼鳄
主龙类的代谢 仍处于争议中。牠们的确从变温动物 演化而来,而目前存活的非恐龙主龙类,鳄鱼 ,是变温动物 。但鳄鱼拥有一些与恒温动物 相关的特征,因为牠们的促进氧气供给方式:
2个心室 与2个心房 。哺乳类 与鸟类 也有2个心室与2个心房。非鳄鱼的爬行动物的心脏有3个心房心室,这样比较没有效率,因为这样会将含氧血液与缺氧血液混合在一起,因此会将部分缺氧血液送至身体各处,而非送到肺脏 。现代鳄鱼虽然拥有四腔室心脏,但与身体相比比例较小,并且与现代哺乳类与鸟类相比,血压较低。牠们也拥有分导管,可让牠们位在水面下时,以三腔室心脏运作,以储存氧气。
次生颚 ,可允许动物在进食时可以同时呼吸。
肝瓣 ,是肺脏的呼吸推动装置。与哺乳类与鸟类的肺脏推动装置不同,但根据某些研究人员宣称,较为类似某些恐龙[ 4] [ 5] 。
有些专家认为鳄鱼最初为活耀、恒温的掠食动物,而牠们的主龙类祖先也是恒温动物。研究显示鳄鱼的胚胎具有四腔室心脏,成长后改变为三腔室心脏,以适应水中环境。这些研究人员根据胚胎重演律 ,牠们提出最初的鳄鱼具有四腔室心脏,因此牠们为恒温动物,而后来的鳄鱼发展出旁管,重新成为变温动物,以及水底中的伏击掠食动物[ 6] [ 7] 。
陆鳄 是种非常小型、行动敏捷的鳄形类 ,生存于三叠纪 晚期
如果最初的鳄鱼、以及其他的伪鳄类 都是恒温动物,这样可以解决一些演化的谜题:
最早期的鳄类,例如陆鳄 ,是种纤细、长腿的陆地掠食动物,生活方式可能相当活跃,这样需要非常快速的新陈代谢。而其他的伪鳄类似乎拥有直立的四肢,例如劳氏鳄科 。直立的四肢有益于活跃的动物,可让牠们快速运动时,可以同时呼吸;但不利于缓慢的动物,因为身体站立或趴下时将消耗能量。
如果早期主龙类是完全变温动物,恐龙将以短于合弓类 的一半时间,演化为恒温动物。
在2010年的一项研究,发现美国短吻鳄 有独特呼吸方式。这项研究发现,当美国短吻鳄吸气时,吸进的空气会进入第二支气管 ,流经交换气体的第三支气管,最后进入第一支气管。当美国短吻鳄呼气时,空气会经由第二支气管、第三支气管、第一支气管,最后从气管呼出体内[ 8] 。现代鸟类 也有类似的呼吸方式,在呼吸过程中,空气以单向方式在气囊 内流通;而哺乳动物 的呼吸方式,则是反复方向的空气流通,气体在肺泡 交换。除了现代鸟类以外,许多恐龙演化支也被发现拥有气囊,可以增进牠们的呼吸效能。
由于现代鳄鱼、鸟类都有类似方式的呼吸方式、辅助呼吸系统,有可能是三叠纪的原始主龙类已经演化出这种呼吸系统,而大部分后代都有类似呼吸系统,例如:恐龙、翼龙类、鳄形超目…[ 8] 。研究人员也推测,主龙类的特殊呼吸方式,也是牠们与合弓类 的兢争过程中,逐渐占优势的原因之一。在三叠纪时期,大气层 中的含氧量较低,主龙类的特殊呼吸方式,使呼吸效能较高,较具竞争优势[ 9] [ 10] 。
主龙类都是通过卵生方式而进行繁衍后代,并且几乎都具有硬壳卵 特征,硬壳卵有时会被用作解释主龙类没有卵胎生的原因。[ 11] 然而,翼龙 [ 12] 和波罗鳄科 [ 13] 具有软壳卵特征,这意味着硬壳卵并非主龙类的祖征。
†阿尔比斯龙属 Albisaurus
†鸟足龙属 Avipes
†古龙属 Palaeosaurus
†锡坎尼鳄属 Sikannisuchus
†龙鳄属 Smok
†镰齿龙属 Zanclodon
伪鳄类 Pseudosuchia
鸟跖类 Avemetatarsalia
†演化支 Aphanosauria
†顿古兹鳄属 Dongusuchus
†完髋鳄属 Teleocrater
鸟颈类主龙 Ornithodira
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