主龙类

主龙类（Archosauria）又名初龙类、祖龙类、古龙类，在希腊文意为“具优势的蜥蜴”，是双孔亚纲爬行动物的一个主要演化支，包含现存的鳄鱼与鸟类，而已经灭亡的非鸟恐龙、翼龙目也属于此。

主龙类 化石时期：三叠纪早期到现代 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
现存的主龙类仅包括鳄鱼与鸟类（在本例中是黄嘴鹮鹳和尼罗鳄）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行纲 Reptilia
演化支：	真爬行动物 Eureptilia
演化支：	卢默龙类 Romeriida
亚纲：	双孔亚纲 Diapsida
演化支：	新双弓类 Neodiapsida
演化支：	蜥类 Sauria
演化支：	主龟龙类 Archelosauria
下纲：	主龙形下纲 Archosauromorpha
演化支：	鳄脚类 Crocopoda
演化支：	主龙型类 Archosauriformes
演化支：	真鳄脚类 Eucrocopoda
演化支：	镶嵌踝类 Crurotarsi
演化支：	主龙类 Archosauria Cope, 1869
主要演化支
伪鳄类 Pseudosuchia 鸟跖类 Avemetatarsalia

关于主龙类何时开始出现，有许多争论。有一派将二叠纪的俄罗斯主龙（Archosaurus rossicus）与原龙（Protorosaurus speneri）视为真正的主龙类，这让主龙类首次出现于晚二叠纪。而另外一派，将俄罗斯主龙与原龙分类于主龙形类（并非主龙类但关系较近），使得主龙类在三叠纪奥伦尼克期从主龙形类演化而来。

主龙类主要分为两个组成部分：鸟跖类和伪鳄类，伪鳄类包括现在还活着的鳄鱼以及其他例如劳氏鳄、法索拉鳄、海鳄等已经灭绝的物种；鸟跖类包括翼龙、非鸟恐龙和鸟类。

译名

主龙类（Archosauria）在希腊文意为“具优势的蜥蜴”。但许多中文网站与书籍，误认学名的意思为“古老的蜥蜴”，而翻译为初龙类、祖龙类、古龙类。

在某些中文网站中，仍然保持早期的传统分类法，将主龙类（Archosauria）分类成双孔亚纲的一个下纲，名为主龙下纲、初龙下纲；或是爬行纲的一个亚纲，名为主龙亚纲、初龙亚纲、祖龙亚纲、古龙亚纲。

特征

主龙类的最基本且最广为接受的共有衍征包括：

• 牙齿位在齿槽内，这让牠们进食时牙齿较不易脱落（这也是槽齿目的名称来源。不过目前槽齿目被视为早期主龙类的并系群集合，不被现代古生物学家所接受）。
• 眶前孔（Preorbital fenestrae，位于鼻孔与眼睛之间）减轻了头颅骨的重量，因为大部分早期主龙类的头颅骨长而重，这对主龙类是一个非常重要的特征。眶前孔通常大于眼眶。
• 下颌孔（Mandibular fenestrae，下颌骨头上的小洞孔）稍为减轻了下颌的重量。
• 股骨有第四粗隆部（肌肉附着点）。这个特征似乎并不重要，却是恐龙演化出直立姿态的关键之一（所有早期恐龙以及许多晚期恐龙是二足动物），也可能与主龙类或牠们的祖先在二叠纪-三叠纪灭绝事件中存活下来有关联。

主龙类在三叠纪兴起

在二叠纪时期，合弓类是陆地上的优势脊椎动物，但大部分在二叠纪-三叠纪灭绝事件中灭亡。 植食性的合弓类水龙兽是唯一存活下来的大型陆地动物，并在三叠纪初期成为最繁盛的陆地动物 ^[1]。

在三叠纪早期，主龙类快速地成为陆地上的优势脊椎动物。关于主龙类为何快速崛起，最常提出的两个解释分别为：

• 主龙类演化出直立四肢的过程，比合弓类的演化还快；这让牠们有更多的耐力，可以在运动时同时呼吸。但这论点是有问题的，因为主龙类拥有优势地位时，牠们仍处于躺卧或半直立姿势，类似水龙兽或其他合弓类。
• 三叠纪早期的气候环境普遍干燥，这是因为当时的陆地集合为盘古大陆。主龙类的保存水分能力，比合弓类好：

1. 现代双孔动物（蜥蜴、蛇、鳄鱼、鸟类）都将尿酸以糊状排泄出来。根据合理的推测，主龙类也将尿酸排泄出来，因此能更好地保存水分。而双孔动物缺乏皮腺的皮肤也有助于保存水分。
2. 现代哺乳类排泄尿素，需要大量的水分以溶解尿素。皮肤也布有许多皮腺，会流失许多水分。根据推测，合弓类的皮肤拥有类似的特征，但这仍在争论中，详见Palaeos网站。因此牠们在干燥的环境中拥有劣势。在澳洲的一个地层显示出澳洲的上新世至更新世期间，气候可能一样干燥，而该地最大型的陆地掠食动物是古巨蜥（Megalania），而非哺乳类。

主要的种类

伪鳄类的代表种类: 隆鳄(属于坚蜥目)、长吻鳄(属于鳄目)、蜥鳄(属于“劳氏鳄目”)、佩德弋鳄(属于喙头鳄亚目)、彻纳恩鳄(属于森林鳄科)和达克龙(属于海鳄亚目)

鸟跖类的代表种类: 妖精翼龙(属于翼龙目)、阿拉摩龙(属于蜥脚类)、青岛龙(属于鸟脚亚目)、惧龙(属于暴龙科)、五角龙(属于角龙亚目)和灰鹤 (属于鸟类)

自从70年代以来，科学家主要依据主龙类的踝部结构来将牠们分类^[2]。

• 最早的主龙类拥有原始的中跗骨踝部：距骨与跟骨借由关节与缝合处固定至胫骨与腓骨。
• 伪鳄类出现于三叠纪早期。牠们的距骨借由关节与缝合处与胫骨连接，而距骨沿者关节嵌入跟骨的窝槽。早期伪鳄类仍然以采取四肢往两侧伸展的步态，但有些晚期伪鳄类发展出完全直立的四肢（尤其是劳氏鳄科）。现代鳄鱼也属于伪鳄类，可依据牠们的行走速度，来采用四肢往两侧伸展或四肢直立的步态行走。
• 派克鳄以及鸟鳄科拥有与伪鳄类不同的反转型态踝部，而距骨上有窝槽，而跟骨上有骨桩。
• 最早的鸟颈类化石发现于三叠纪中期安尼阶，但目前不清楚鸟颈类主龙如何从镶嵌踝类演化而来，牠们也可能较早演化出现，也可能从具有原始中跗骨的早期主龙类演化而来。鸟颈类主龙的先进中跗骨形态，是由非常大的距骨与非常小的跟骨所构成，可使踝部关节在单一平面上移动，如同简易的铰链。这种结构仅适合拥有直立四肢的动物，并在牠们奔跑时提供更多稳定性。鸟颈类主龙与其他主龙类的差别在于：牠们体型较轻巧，通常为小型、牠们的颈部较长，并呈S形弯曲、牠们的头颅较为轻巧、许多鸟颈类主龙是完全二足动物。鸟颈类主龙与其他主龙类的差别在于：身体通常较小、体格轻、颈部长而呈S形弯曲、头颅骨较为轻型、而且大部分为二足动物。主龙类的股骨具有第四粗隆部，可使鸟颈类主龙更易演化成二足步态，并提供大腿肌肉更多的力量。在三叠纪晚期，鸟颈类主龙进一步分化成翼龙目与恐龙^[3]。

四种主要形态的脚踝结构[1]：
     胫骨           腓骨           距骨           跟骨

最原始主龙类	伪鳄类
派克鳄与鸟鳄科的反转型态踝部	鸟跖类

臀部关节与运动方式

三种不同的臀窝结构与后肢直立方式，从左到右分别为往两侧延展、直立（哺乳类与恐龙）、柱状直立方式（伪鳄类）

如同早期四足总纲动物，早期主龙类的四肢姿势为往两侧延展。原因为：

• 牠们的臀窝（Hip sockets）朝向两侧。
• 股骨顶端的头与股骨本身排列为一直线。

在三叠纪早期到中期，有些主龙类演化支独自发展出可直立的臀部关节。这个特征使牠们拥有更多的活动力，而并避免在快速移动时无法同时呼吸。主龙类发展出两种型态的可直立关节：

• 臀窝朝向两侧，与股骨头接合。恐龙发展出这种直立方式。
• 臀窝朝向下方，股骨头与股骨本身平行。不同的主龙类演化支似乎多次个别演化出这种“柱状直立方式”，例如伪鳄类。

灭绝与兴盛

鳄类、翼龙目、恐龙在约2亿年前的三叠纪-侏罗纪灭绝事件中存活下来，但其他早期的主龙类则灭绝了，例如坚蜥目与劳氏鳄科。

非鸟恐龙与翼龙目在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭亡，但鳄类和鸟类存活下来。鸟类是恐龙的直系后代，因此在种系发生学中，鸟类属于主龙类。目前只有鳄目（仅包括真鳄科、长吻鳄科、短吻鳄科）与鸟类存活至现代。

主龙类的生活方式

食性

大部分主龙类是大型掠食动物，但有不同演化支演化成其他的生态位。坚蜥目是植食性动物，有些发展出鳞甲。少数鳄类是植食性动物，例如狮鼻鳄（Simosuchus）、叶齿鳄。早白垩纪的大型腔鳄可能是滤食性动物。蜥脚形亚目、鸟臀目是植食性动物，演化出多样性的摄食特征。

鸟颈类的西里龙、伪鳄类的波罗尼鳄

栖息地

主龙类主要为陆栖动物，以下例外：

• 翼龙目与鸟类演化出飞行能力，是优势飞行动物。
• 部分鳄形超目是河流与沼泽里的优势动物，甚至进入到海中（真蜥鳄科、地蜥鳄科、森林鳄科）。地蜥鳄科甚至具有类似海豚的外形、桨状的前肢、锚状的尾巴、以及平滑无装甲的皮肤。
• 也有部分鸟类向海生方向发展，例如已灭绝的黄昏鸟目、齿翼鸟形目和现存至今的鸻形目、鹱形目、潜鸟目、鲣鸟目、企鹅目。

代谢

主龙类的代谢仍处于争议中。牠们的确从变温动物演化而来，而目前存活的非恐龙主龙类，鳄鱼，是变温动物。但鳄鱼拥有一些与恒温动物相关的特征，因为牠们的促进氧气供给方式：

• 2个心室与2个心房。哺乳类与鸟类也有2个心室与2个心房。非鳄鱼的爬行动物的心脏有3个心房心室，这样比较没有效率，因为这样会将含氧血液与缺氧血液混合在一起，因此会将部分缺氧血液送至身体各处，而非送到肺脏。现代鳄鱼虽然拥有四腔室心脏，但与身体相比比例较小，并且与现代哺乳类与鸟类相比，血压较低。牠们也拥有分导管，可让牠们位在水面下时，以三腔室心脏运作，以储存氧气。
• 次生颚，可允许动物在进食时可以同时呼吸。
• 肝瓣，是肺脏的呼吸推动装置。与哺乳类与鸟类的肺脏推动装置不同，但根据某些研究人员宣称，较为类似某些恐龙^[4][5]。

有些专家认为鳄鱼最初为活耀、恒温的掠食动物，而牠们的主龙类祖先也是恒温动物。研究显示鳄鱼的胚胎具有四腔室心脏，成长后改变为三腔室心脏，以适应水中环境。这些研究人员根据胚胎重演律，牠们提出最初的鳄鱼具有四腔室心脏，因此牠们为恒温动物，而后来的鳄鱼发展出旁管，重新成为变温动物，以及水底中的伏击掠食动物^[6][7]。

陆鳄是种非常小型、行动敏捷的鳄形类，生存于三叠纪晚期

如果最初的鳄鱼、以及其他的伪鳄类都是恒温动物，这样可以解决一些演化的谜题：

• 最早期的鳄类，例如陆鳄，是种纤细、长腿的陆地掠食动物，生活方式可能相当活跃，这样需要非常快速的新陈代谢。而其他的伪鳄类似乎拥有直立的四肢，例如劳氏鳄科。直立的四肢有益于活跃的动物，可让牠们快速运动时，可以同时呼吸；但不利于缓慢的动物，因为身体站立或趴下时将消耗能量。
• 如果早期主龙类是完全变温动物，恐龙将以短于合弓类的一半时间，演化为恒温动物。

呼吸系统

在2010年的一项研究，发现美国短吻鳄有独特呼吸方式。这项研究发现，当美国短吻鳄吸气时，吸进的空气会进入第二支气管，流经交换气体的第三支气管，最后进入第一支气管。当美国短吻鳄呼气时，空气会经由第二支气管、第三支气管、第一支气管，最后从气管呼出体内^[8]。现代鸟类也有类似的呼吸方式，在呼吸过程中，空气以单向方式在气囊内流通；而哺乳动物的呼吸方式，则是反复方向的空气流通，气体在肺泡交换。除了现代鸟类以外，许多恐龙演化支也被发现拥有气囊，可以增进牠们的呼吸效能。

由于现代鳄鱼、鸟类都有类似方式的呼吸方式、辅助呼吸系统，有可能是三叠纪的原始主龙类已经演化出这种呼吸系统，而大部分后代都有类似呼吸系统，例如：恐龙、翼龙类、鳄形超目…^[8]。研究人员也推测，主龙类的特殊呼吸方式，也是牠们与合弓类的兢争过程中，逐渐占优势的原因之一。在三叠纪时期，大气层中的含氧量较低，主龙类的特殊呼吸方式，使呼吸效能较高，较具竞争优势^[9][10]。

生殖方式

主龙类都是通过卵生方式而进行繁衍后代，并且几乎都具有硬壳卵特征，硬壳卵有时会被用作解释主龙类没有卵胎生的原因。^[11] 然而，翼龙^[12]和波罗鳄科^[13] 具有软壳卵特征，这意味着硬壳卵并非主龙类的祖征。

分类

• †阿尔比斯龙属 Albisaurus
• †鸟足龙属 Avipes
• †古龙属（英语：Palaeosaurus） Palaeosaurus
• †锡坎尼鳄属 Sikannisuchus
• †龙鳄属（英语：Smok (archosaur)） Smok
• †镰齿龙属 Zanclodon
• 伪鳄类 Pseudosuchia
• 鸟跖类 Avemetatarsalia
  • †演化支 Aphanosauria
    • †椎体龙属 Spondylosoma
    • †亚拉鳄属 Yarasuchus
  • †顿古兹鳄属 Dongusuchus
  • †完髋鳄属 Teleocrater
  • 鸟颈类主龙 Ornithodira

系统发育树

Nesbitt（2011）的系统发育树:^[14]

蜥形纲	†植龙目   主龙类 伪鳄类   †鸟鳄科   鳄类总目（英语：Suchia）   †股薄鳄属     †吐鲁番鳄属       †雷留图龙属     †坚蜥目         †提契诺鳄属   副鳄形类   †波波龙超科   铠鳄类（英语：Loricata）   †迅猛鳄属       †蜥鳄属       †撕蛙鳄属       †法索拉鳄属       †劳氏鳄科     鳄形超目                     鸟跖类   †翼龙形态类   恐龙形态类   †兔蜥科   恐龙形类   †马拉鳄龙属       †西里龙科   恐龙总目   †鸟臀目   蜥臀目   †蜥脚形亚目     兽脚亚目             鸟颈类主龙

参考文献