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软舌螺(Hyoliths)是生活在古生代海洋中的一类已灭绝的神秘小型动物,具有圆锥状的螺壳。软舌螺的化石一般只能保存锥壳、口盖和附肢三个部分。外壳为钙质成分,为两侧对称,而非腹足纲软体动物的螺旋状。根据形态学的分类,软舌螺是一类海生有壳的无脊椎动物,但再具体一点的分类众说纷纭:
软舌螺动物门 化石时期:
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软舌螺(Hyolithes cerops), 美国爱达荷州,Spence Shale(中寒武世) | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
亚界: | 真后生动物亚界 Eumetazoa |
演化支: | 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa |
演化支: | 两侧对称动物 Bilateria |
演化支: | 肾管动物 Nephrozoa |
演化支: | 原口动物 Protostomia |
演化支: | 螺旋动物 Spiralia |
总门: | 冠轮动物总门 Lophotrochozoa |
演化支: | 触手冠动物 Lophophorata |
演化支: | 泛腕足动物 Brachiozoa |
门: | †软舌螺动物门 Hyolitha Marek, 1963 |
目 | |
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近期以软组织化石分析发现软舌螺具有触手冠这种进食器官,指出软舌螺其实应该划归于独立的软舌螺动物门或软舌螺纲(学名:Hyolitha),而且和包含腕足动物门在内的触手冠动物(Lophophorata)较相近[4]。
软舌螺身形细小,体长一般在一公分到四公分,壳的横切面呈三角形或椭圆形,部分物种有环纹或条纹。碳酸钙质的外壳很大可能是由霰石组成[5]。壳口有口盖保护,还有两条称为“海伦体”(helens)的弯弯附肢去支撑身体,以边缘增生的形式成长[5]。
原状壳具有带横向束微结构的内层和包含纵向束的外层。[5]
软舌螺的附肢称为“海伦体”(helens),是一对长条状的结构,在软舌螺的腹侧方向以成对的形式盘绕且逐渐变细[5]。
海伦体的外表为钙质与有机物质的结合,内里为富含有机质的中心部分,由片状方解石质料形成的层状同心圆构造包围。当软舌螺成长时,海伦体的基部亦一同生长,使海伦体的体腔留下一条条的生长线[5]。由于这独特的生长特性,海伦体最初被Walcott误以为是独立的化石个体,并被冠以“海伦螺属”(Helenia)这个属名,因为Walcott的太太名为海伦娜,而他的女儿名为海伦。及后当Bruce Runnegar发现原来“海伦螺”其实是软舌螺身体的一部分时,他仍沿用“海伦”这名称,成为现时“海伦体”这个称呼[5]。
人们依据有无口唇将软舌螺纲分成两个目[6]:软舌螺目(Hyolithida)及直管螺目(Orthothecida)。[7]
†软舌螺纲 Hyolitha Marek, 1963
另外,有些分类法将软舌螺提升至门级,即软舌螺动物门:[10][11]
†软舌螺动物门 Hyolitha Marek,1963 (=Hyolithozoes Sysoiev,1976)
软舌螺可能是底栖生物,会使用其海伦体作为支点、将其壳口固定在海床上。[13]直管螺目物种没有海伦体,但亦被认为是固着生活的底栖生物。
寒武纪时期软舌螺广布于全球,化石中没有迹象显示有地区差异,显示出软舌螺生活史中具有很长的浮游幼虫期,使它们得以广泛传播;但在奥陶纪时不同地区的物种型态差异逐渐变得明显。[14]
最早的软舌螺壳体化石大约出现在5亿4000万年前的西伯利亚 Purella antiqua Zone的Nemakit-Daldynian阶,其类似物发现于中国Paragloborilus subglobosus–Purella squamulosa Zone的梅树村阶(寒武纪第一个阶)。[15]。软舌螺动物门物种无论在其数量及多样性都在寒武纪达至巅峰,之后逐步递减,直到二叠纪末完全灭绝。[2][16]
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