蛛形纲

蛛形纲（学名：Arachnida），又名蜘蛛纲，是节肢动物门下的纲，包括蝎子、螨、蜱、拟蝎等110,000多种物种，其中51,000种为蜘蛛^[3][4][5]。

蛛形纲 化石时期：437–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 志留纪－现代[1][2]
蛛形纲12个现存目的代表物种
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
演化支：	蛛形类 Arachnomorpha
亚门：	螯肢亚门 Chelicerata
演化支：	真螯肢类 Euchelicerata
演化支：	头胸足类 Prosomapoda
演化支：	平背板类 Planaterga
演化支：	十三腹节类 Dekatriata
演化支：	硬器类 Sclerophorata
纲：	蛛形纲 Arachnida Cuvier, 1812
目
见内文

成年蛛形纲动物一般有八条连结著头胸部的腿，在某些物种，最前端双腿的功能已演变为感官为主；在其他物种，附肢可长大成为假腿。几乎所有现存的蛛形纲物种都是陆生的，有少部分物种在淡水或远洋除外的海洋环境栖息。蛛形纲动物多以书肺呼吸，行体内受精，半变态。

蛛形纲的学名来自古希腊语单词ἀράχνη（意指“蜘蛛”），单词本身来自罗马神话人物阿剌克涅。神话中，阿剌克涅擅长编织，但因傲慢而激怒天神，最终被化为一只蜘蛛^[6]。

形态

蛛形纲动物的基本特征包括四对腿（1）以及分为头胸部（2）和腹部（3）的两体段身体。

与成年昆虫不同，几乎所有成年蛛形纲动物都有八只腿，经适应之后，也发展出两对附肢：螯肢用于喂食和防御，触肢则用于喂食、移动或繁殖。蝎子、拟蝎和节腹目动物的触肢末端是钳；裂盾目、无鞭目动物、鞭蝎和大部分盲蛛的均为捕猎附肢^[7]；避日目物种的触肢外表上则像腿，所以牠们看似有10条腿。

节腹目蜘蛛和螨幼虫只得三对腿，第四对通常在蜕皮成若虫后出现。可是，螨的腿数可变，除了有八条腿的螨外，也有成年螨有六条腿，瘿螨甚至只有四条腿^[8][9]。某些蚴螨科成年雄性有六条腿，但成年雌性只有两条腿^[10]。

头胸部通常以一块无节头甲壳覆盖。腹部在较原始物种中通常分节，但在许多种类的前腹部和后腹部有不同程度的融合。例如，蝎子的腹部明显分节，但螨虫的腹部却完全融合^[11]。蝎子也有尾节，尾节已经演变成有螫针。鞭蝎、须脚蝎和裂盾目蝎子的尾节则演变成尾鞭^[12]。鞭蝎和裂盾目蝎子的尾鞭底部有能够释出乙酸的腺体，用作化学防御^[13]。

除了蝎子的栉状器^[14]和蜘蛛的丝疣外，腹部没有任何附肢^[15]。

蛛形纲动物不像昆虫，没有触角或翅膀。牠们身体分为头胸部和腹部（也称后体部）两体段，然而，虽然“头胸部”意味着头部和胸段的结合，但现时并没有化石或胚胎学上的证据显示蛛形纲动物曾经有独立类似胸段的体段。许多蛛形纲动物的腹部也包含心脏和呼吸器官等在其他动物胸部不常见的器官^[16]。

蛛形纲动物与所有节肢动物般有外骨骼，内部也有类似软骨组织、连接某些肌肉群的腹内骨。在某些盲蛛，腹内骨是钙化的^[17]。

运动

大部分蛛形纲动物附肢的远端关节没有伸展肌肉。蜘蛛和鞭蝎依靠血淋巴的液压伸展各肢^[18]，盲蛛和避日目物种则依赖关节上弹性高的厚表皮伸展膝头^[18]。蝎子、拟蝎和某些盲蛛经演化，进化出肌肉，让牠们可同时伸展腿节和膝节、膝节和胫节之间两个关节^[19][20]。这两肌肉位于蝎子的触肢，由弹性反冲伸展^[21]。

繁殖

鞭蝎的求偶行为

蛛形纲动物有一个或两个位于腹部的生殖腺，生殖器的开孔通常置于腹部第二节的底部。在大部分物种中，雄性以精包输送精子至雌性。雄性盲蛛和某些螨虫物种有阴茎^[22]。不少蛛形纲动物都演化出两性异形^[23]和复杂的求偶行为，以确保精子可进入雌性体内^[24]。

蛛形纲动物通常产出呈黄色的卵，幼体从卵中孵化；蝎子则为胎生或卵胎生。虽然大部分螨虫是产卵的，但是某些物种可以胎生或卵胎生^[25]。在大部分蛛形纲动物中，雌性负责照顾幼虫，盲蛛和某些物种除外^[26][27]。

分类

《自然界的艺术形态》 (1904)，图版66：Arachnida

现时蛛形纲（Arachnida Cuvier, 1812）有大约112,201左右的物种，当中化石种有†1,586。^[28]根据2014年的分类，蛛形纲各分类群的系统发生关系如下^[29]：

• 螨形总目 Acariformes
  • 恙螨目 Trombidiformes Reuter, 1909 （25821个已知物种，其中24种已绝灭）
  • 疥螨目 Sarcoptiformes Reuter, 1909 （16412个已知物种，其中113种已绝灭）
• 盲蛛目 Opiliones Sundevall, 1833 （6519个已知物种，其中35种已绝灭）
• 节腹目 Ricinulei Thorell, 1876 （73个已知物种，其中15种已绝灭）
• 避日目 Solifugae Sundevall, 1833 （1116个已知物种，其中3种已绝灭）
• 寄螨总目 Parasitiformes^[30]
  • 节腹螨目 Opilioacarida Zakhvatkin, 1952 （37个已知物种，其中2种已绝灭）
  • 巨螨目 Holothyrida Thon, 1905 （27个已知物种）
  • 真蜱目 Ixodida Leach, 1815 （896个已知物种，其中5种已绝灭）
  • 革螨目 Mesostigmata G. Canestrini, 1891 （11424个已知物种）
• †古怖目 Phalangiotarbida Haase, 1890 （31个已绝灭物种）
• 须脚目 Palpigradi Thorell, 1888 （83个已知物种，其中1种已绝灭）
• 蛛肺类 Arachnopulmonata
  • 泛蝎类 Panscorpiones
    • 拟蝎目 Pseudoscorpiones de Geer, 1778 （3494个已知物种，其中40种已绝灭）
    • 蝎目 Scorpiones C.L. Koch, 1851 （2068个已知物种，其中121种已绝灭）
  • 泛四肺类 Pantetrapulmonata
    • †角怖目 Trigonotarbida Petrunkevitch, 1949 （65个已绝灭物种）
    • 四肺类 Tetrapulmonata
      • 裂跗类 Schizotarsata
        • †联足目 Haptopoda Pocock, 1911 （1个已绝灭物种）
        • 触足类 Pedipalpi
          • 无鞭目 Amblypygi Thorell, 1883 （155个已知物种，其中11种已绝灭）
          • 裂盾目 Schizomida Petrunkevitch, 1945 （约300个已知物种）
          • 有鞭目 Thelyphonida / Uropygi Thorell, 1883 （约100余个已知物种，其中2种已绝灭）
      • 纺织类 Serikodiastida
        • †尾蛛目 Uraraneida Selden & Shear in Selden et al., 2008 （3个已绝灭物种）
        • 蜘蛛目 Araneae Clerck, 1757 （43579个已知物种，其中1106种已绝灭）

参考文献

1. Dunlop, J.A. A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire (PDF). Palaeontology. September 1996, 39 (3): 605–614 [2008-10-12]. （原始内容存档 (PDF)于2008-12-16）.
2. Andrew J. Wendruff; Loren E. Babcock; Christian S. Wirkner; Joanne Kluessendorf; Donald G. Mikulic. A Silurian ancestral scorpion with fossilised internal anatomy illustrating a pathway to arachnid terrestrialisation. Scientific Reports. 2020, 10: Article number 14. doi:10.1038/s41598-019-56010-z.
3. Cracraft, Joel & Donoghue, Michael (编). Assembling the Tree of Life. 牛津大学出版社. 2004: 297.
4. Brabazon, Anthony. Foraging-Inspired Optimisation Algorithms. Springer International Publishing. 2018: 237. ISBN 9783319591568.
5. Agnarsson, Ingi. Grand challenges in research on arachnid diversity, conservation, and biogeography. Frontiers in Arachnid Science. 2023, 2. doi:10.3389/frchs.2023.1101141 .
6. Arachnid. 牛津英語字典 第二版. 1989.
7. Schierwater, Bernd; DeSalle, Rob. Invertebrate Zoology: A Tree of Life Approach. CRC Press. 2021-07-08. ISBN 978-1-4822-3582-1 （英语）.
8. Schmidt, Günther. Giftige und gefährliche Spinnentiere [Poisonous and dangerous arachnids]. Westarp Wissenschaften. 1993: 75. ISBN 978-3-89432-405-6 （德语）.
9. Bolton, Samuel J.; Chetverikov, Philipp E.; Klompen, Hans. Morphological support for a clade comprising two vermiform mite lineages: Eriophyoidea (Acariformes) and Nematalycidae (Acariformes). Systematic and Applied Acarology. 2017, 22 (8): 1096. S2CID 90899467. doi:10.11158/saa.22.8.2 .
10. Dhooria, Manjit Singh. Fundamentals of Applied Acarology. Springer. 2016-12-14. ISBN 978-981-10-1594-6 （英语）.
11. Ruppert, E.; Fox, R. & Barnes, R. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach 7th. Thomson Learning. 2007. ISBN 978-0-03-025982-1. 含有内容需登入查看的页面 (link)
12. Little, Colin. The Colonisation of Land: Origins and Adaptations of Terrestrial Animals. 剑桥大学出版社. 1983-12-15. ISBN 978-0-521-25218-8 （英语）.
13. Pinto-da-Rocha, Ricardo; Machado, Glauco; Giribet, Gonzalo. Harvestmen: The Biology of Opiliones. 哈佛大学出版社. 2007-02-28. ISBN 978-0-674-02343-7 （英语）.
14. Di, Z.; Edgecombe, G. D.; Sharma, P. P. Homeosis in a scorpion supports a telopodal origin of pectines and components of the book lungs. BMC Evolutionary Biology. 2018, 18 (1): 73. Bibcode:2018BMCEE..18...73D. PMC 5963125 . PMID 29783957. doi:10.1186/s12862-018-1188-z .
15. Selden, Paul; Shear, William. Fossil evidence for the origin of spider spinnerets. Nature Precedings. 2008: 1. doi:10.1038/npre.2008.2088.1 .
16. Shultz, Stanley; Shultz, Marguerite. The Tarantula Keeper's Guide. Hauppauge, New York: Barron's. 2009: 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
17. Kovoor, J. Natural calcification of the prosomatic endosternite in the Phalangiidae (Arachnida:Opiliones). Calcified Tissue Research. 1978, 26 (3): 267–269. PMID 750069. S2CID 23119386. doi:10.1007/BF02013269.
18. Sensenig, Andrew T. & Shultz, Jeffrey W. Mechanics of Cuticular Elastic Energy Storage in Leg Joints Lacking Extensor Muscles in Arachnids. Journal of Experimental Biology. February 15, 2003, 206 (4): 771–784. ISSN 1477-9145. PMID 12517993. S2CID 40503319. doi:10.1242/jeb.00182.
19. Shultz, Jeffrey W. Evolution of locomotion in arachnida: The hydraulic pressure pump of the giant whipscorpion, Mastigoproctus giganteus (Uropygi). Journal of Morphology. February 6, 2005, 210 (1): 13–31. ISSN 1097-4687. PMID 29865543. S2CID 46935000. doi:10.1002/jmor.1052100103.
20. Shultz, Jeffrey W. Muscle Firing Patterns in Two Arachnids Using Different Methods of Propulsive Leg Extension. Journal of Experimental Biology. January 1, 1992, 162 (1): 313–329 [2012-05-19]. ISSN 1477-9145. doi:10.1242/jeb.162.1.313 .
21. Sensenig, Andrew T. & Shultz, Jeffrey W. Elastic energy storage in the pedipedal joints of scorpions and sun-spiders (Arachnida, Scorpiones, Solifugae). Journal of Arachnology. 2004, 32 (1): 1–10. ISSN 0161-8202. S2CID 56461501. doi:10.1636/S02-73.
22. McLean, C. J.; Garwood, R. J.; Brassey, C. A. Sexual dimorphism in the Arachnid orders. PeerJ. 2018, 6: e5751. PMC 6225839 . PMID 30416880. doi:10.7717/peerj.5751 .
23. McLean, Callum J.; Garwood, Russell J.; Brassey, Charlotte A. Sexual dimorphism in the Arachnid orders. PeerJ. 2018, 6: e5751. ISSN 2167-8359. PMC 6225839 . PMID 30416880. doi:10.7717/peerj.5751 .
24. Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology. Holt-Saunders International. 1982: 596–604. ISBN 978-0-03-056747-6.
25. Auerbach, Paul S. Wilderness Medicine E-Book: Expert Consult Premium Edition - Enhanced Online Features. Elsevier Health Sciences. 2011-10-31. ISBN 978-1-4557-3356-9 （英语）.
26. Quesada-Hidalgo, Rosannette; Solano-Brenes, Diego; Requena, Gustavo S.; Machado, Glauco. The good fathers: efficiency of male care and the protective role of foster parents in a Neotropical arachnid. Animal Behaviour. April 2019, 150: 147–155. S2CID 73728615. doi:10.1016/j.anbehav.2019.02.007.
27. Nazareth, Tais M.; Machado, Glauco. Mating system and exclusive postzygotic paternal care in a Neotropical harvestman (Arachnida: Opiliones). Animal Behaviour. March 2010, 79 (3): 547–554. S2CID 53166528. doi:10.1016/j.anbehav.2009.11.026.
28. Zhang, Zhi-Qiang. Zhang, Zhi-Qiang , 编. Phylum Arthropoda von Siebold, 1848 (PDF). Zootaxa (Magnolia Press). 2011, (3148): 123–128 [2015-12-10]. ISBN 978-1-86977-850-7. ISSN 1175-5334. （原始内容存档 (PDF)于2024-09-16） （英语）.
29. Sharma, Prashant P.; Kaluziak, Stefan T.; Pérez-Porro, Alicia R.; González, Vanessa L.; Hormiga, Gustavo; Wheeler, Ward C. & Giribet, Gonzalo. Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal. Molecular Biology and Evolution. 2014-01-11, 31 (11): 2963–2984. PMID 25107551. doi:10.1093/molbev/msu235 .
30. Beaulieu, Frédéric; Dowling, Ashley P.G.; Klompen, Hans; de Moraes, Gilberto J.; Walter, David Evans. Zhang, Zhi-Qiang , 编. Superorder Parasitiformes Reuter, 1909 (PDF). Zootaxa (Magnolia Press). 2011, (3148): 123–128 [2015-12-10]. ISBN 978-1-86977-850-7. ISSN 1175-5334. （原始内容存档 (PDF)于2023-02-05） （英语）.