更新世南美洲豹(学名:Panthera onca mesembrina)是已灭绝的美洲豹亚种,生存于更新世(180万年前至11,000年前)时期的南美洲南方[3][4][5]。化石发现于阿根廷及智利,然而发现的数量并不多[5]。直到2016年的基因研究分析结果,更新世南美洲豹才被证实为是现存美洲豹的亚种之一,且为其中目前已知体型最大者[6][5]。
发现历史与分类学
1890年,在南智利的米罗敦洞穴中,化石收集者鲁道夫·豪塔尔发现到部分大型猫科的颅后遗骸碎片,他将样本送给圣迪亚哥·罗斯,随后于1899年,罗斯依此样本发表了新属及新种“"Iemish listai"”[6],虽然这名称被认为是裸名[6]。于发表新种后5年的1904年,罗斯重新比较了“Iemish”与其他猫科演化支的颅骨及颅后特征(包括了两块零碎的下颚骨、部分颅骨、及皮肤碎片),并提议将更新世南美洲豹改分类至猫属[6]。30年后的1934年,安赫尔·卡布雷拉依据发现于米罗敦洞穴的部分颅骨(可能来自于一头雄性),将更新世南美洲豹的学名正式命名为“Felis onca mesembrina”[7][8][6] 。不幸的是,该具颅骨样本(MLP 10-90)现已遗失,仅留下卡布雷拉及罗斯对其的描绘[9].[6]。在这之后,于阿根廷火地省的岛屿上及智利南方的其他地区均发现了更多的化石样本,包括粪便与下颚,这些化石遗骸被认为均是属于更新世南美洲豹[10]。其中,智利乌尔蒂马埃斯佩兰萨省的一处考古现场于1980至1990年代出土了许多更新世南美洲豹的化石,甚至包括了年幼及年长个体[8]。所有更新世南美洲豹化石均出土自更新世晚期的地层。
2016年,透过基因研究,更新世南美洲豹被发现其实属于现存美洲豹的一个亚种[11]。2017年,根据化石特征与美洲拟狮形态学上的近似,更新世南美洲豹被认为可能是美洲拟狮的异名,但形态学上的近似可能仅为趋同,目前仍倾向将更新世南美洲豹视为是美洲豹的亚种之一[12][5][6]。
化石分布地
化石发现于智利南方的米罗敦洞穴(为目前已知美洲豹分布地区的最南方纪录[5]),至阿根廷的福尔摩沙省[4]。2021年,发现于巴西米纳斯吉拉斯州居维叶洞穴的化石被认为属于美洲豹,且可能为更新世南美洲豹。洞穴中保存了许多不同成长阶段的更新世南美洲豹个体,并且包含了其他物种,如毁灭刃齿虎与地懒Catonyx cuvieri;这是目前唯一在阿根廷及智利外有发现更新世南美洲豹遗骸的地点[13]。
描述与古生物学
更新世南美洲豹为目前已知体型最大的美洲豹亚种,根据2017年发现于米罗敦洞穴化石推测体重可达231.23千克(509.8磅)[8],而现存的美洲豹体重则约仅有90千克(200磅),这代表更新世南美洲豹的体型不仅远大于现存美洲豹,更能比拟一些更大型的猫科物种如毁灭刃齿虎或美洲拟狮[8]。除了更新世南美洲豹外,当时栖息于北美洲的更新世北美洲豹体型也较现存的美洲豹大上15-20%,推测体重可达约190千克(420磅)[8]。更新世时期的猫科物种多半具有较具大的体型,推测主要是为了狩猎更大型的猎物。2017年的研究除了推估出更新世南美洲美洲豹的体重外,也推算出牠们有能力狩猎重达663.4千克(1,463磅)的猎物。此外,牠们的食性也较其他猫科来得广泛,在磨齿兽及其他大型哺乳动物的化石上都曾发现过更新世南美洲美洲豹的咬痕[12][8]。
1904年,圣迪亚哥·罗斯描述了部分于米罗敦洞穴所发现的更新世南美洲豹毛皮残骸(残留于颅骨上及四肢)[14],颅骨上的毛皮偏向红棕色,四肢上的毛皮则为黄色[14][8]。发现于阿根廷圣克鲁斯省埃斯特罗(El Ceibo)的石洞壁画也证实了更新世南美洲豹具有较现存美洲豹更偏向红棕色的毛色;其中壁画中的更新世南美洲豹被绘制成红棕色,而其他美洲豹则仍然为黄色,具有明显的区别[8][14]。更新世南美洲豹的壁画旁还绘有原驼及南美洲原住民[15][8][16]。
更新世南美洲豹的正模标本颅骨上具有浅而不规则的凹洞,这些刺痕推测是由其他美洲豹个体的犬齿所造成,且有随时间愈合的痕迹[8][7]。一直到1941年,根据乔治·辛普森所描述,所有发现具有这样刺痕的化石均来自雄性个体,而雌性个体则都没有这样的伤痕[7]。颅骨侧面的刺痕代表雄性的更新世南美洲豹之间具有与现存雄性美洲豹一样的社交行为存在[8][7]。
在米罗敦洞穴中,也有发现磨齿兽、南美土著马及其他生存于更新世时期的草食性动物的化石,而这些化石上均有与更新世南美洲豹牙齿相符合的咬痕[17][8],且大多为肢体的残骸,推测这些均是牠们狩猎后将吃剩的猎物带来并藏匿于此,这个行为在现存的豹属物种也能观察到[17][12]。洞穴中所能发现到体型最大的猎物属体长3至4米(9.8至13.1英尺)的磨齿兽[12]。洞穴中也发现了许多包含了磨齿兽皮内成骨的粪化石,推测这些可能是更新世南美洲豹的粪便[18][8]。
更新世南美洲豹于阿根廷跟智利的遗骸发现地均属较为干燥及开阔的地区,而现存的美洲豹则多半生存于茂密的雨林之中[19][20]。
参见
参考文献
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