裸鳃类

裸鳃目（学名：Nudibranchia）是原来裸鳃亚目下的软体动物。牠们身体柔软、没有外壳及栖于水中，其颜色非常鲜艳。裸鳃类原是后鳃目之下的一个亚目级分类，2005年《布歇特和洛克罗伊的腹足类分类》将裸鳃亚目改为异鳃类支序之下的不分等支序^[1]，但到了2017年《布歇特等人的腹足类分类》又再改为目级分类单元^[2]。

裸鳃目
Berghia coerulescens
摄于菲律宾加莱拉港海底的一对Chromodoris lochi
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	软体动物门 Mollusca
纲：	腹足纲 Gastropoda
演化支：	直腹足类 Orthogastropoda
演化支：	后生腹足类 Apogastropoda
亚纲：	异鳃亚纲 Heterobranchia
下纲：	直神经下纲 Euthyneura
群：	露齿裸侧群 Ringipleura
亚群：	裸侧亚群 Nudipleura
目：	裸鳃目 Nudibranchia Cuvier, 1817
亚目
见内文

裸鳃类有时会被简单的称为海蛞蝓，但海蛞蝓却包含了多类不同及相距很远的动物。一些海蛞蝓也像裸鳃类般色彩鲜艳，很容易造成混淆。

虽然同为腹足纲软体动物，但一般的贝类分类学图鉴都不包括裸鳃类物种^[3][4]。

分布及栖息地

管鞭海蛞蝓。

裸鳃类分布在全球的海洋。牠们可以在咸水环境生活，但在温暖及浅水区可以生长到最大的体型。

特征

裸鳃类的身体形态可以有很大不同，但都是两侧对称的。牠们没有外套腔。成年的裸鳃类长2-60厘米，没有外壳或盖。

裸鳃类的眼睛构造简单，只能分辨光与暗^[5]。 眼睛直径长四分之一毫米，只有晶体及五个光感受体^[6]。 牠们是以背部突出的鳃羽来呼吸，而不是用鳃的。牠们的头触角对触觉、味觉及嗅觉很敏感，而棒状的嗅角则用来侦测气味。

生活习性

正在交配的Nembrotha rutilans。

繁殖

裸鳃类是雌雄同体的，拥有两性的生殖器官，但很少会自行受精。牠们一般会将其卵排在一条胶质螺旋管道中^[7]。 通常是几只甚至十几只裸鳃类联体、成串地交合： 最前的第一个的雌性器与第二个的雄性器官交合， 而第二个的雌性器官又与第三个的雄性器官交合， 如此一个挨着一个与一前后不同的性器官交合。 它们交合常常持续数小时，甚至数天之久。

条凸卷足海牛正在吃尾索动物。

摄食

大部分裸鳃类都是肉食性的：有些会吃海绵动物，有些会吃水螅纲，另外有些会吃外肛动物，一些甚至是同类相食或吃同种的。其他食物包括尾索动物、藤壶或海葵。

紫色变翼海蛞蝓鳃中的虫黄藻会不断进行光合作用来供应养份。

吃水螅纲的裸鳃类（例如：红扇羽鳃）会将刺丝胞储存在背部的角突^[8]。 刺丝胞会经过裸鳃类的消化道而对其没有伤害。裸鳃类会以肠脏膨隆来将刺丝胞置放在下身的特别位置。故此中螅纲及其刺丝胞并不会对裸鳃类造成伤害。已知裸鳃类的一种有着很大的液泡的特别细胞，在过程中有着重要的角色，但并不知道怎样。牠们也会吃植物的叶绿素，利用它们来制造食物。

颜色及伪装

裸鳃类是地球上最富色彩的生物。牠们没有壳，且发展了另一种保护机制。牠们可以变成周边环境的颜色及质地，伪装后避开掠食者。其他的如霓虹海兔般，有着非常鲜艳的颜色，警告敌人牠们的毒性。牠们另一种保护自己的方法是在皮肤上分泌硫酸。

分类

主条目：裸鳃类的谱系学分类

裸鳃类原为后鳃亚纲之下九个目之一^[9]，但现时的分类已有所改变。以下为现时其下的分类：

2005年分类

• 枝鳃类（Dendronotina）^[10]
  • 三歧海牛科 Tritoniidae Lamarck, 1809
  • Marianinidae
  • Lomanotidae
  • Scyllaeidae
  • Hancockiidae
  • 枝背海牛科 Dendronotidae
  • 二列鳃海牛科 Bornellidae
  • Tethyidae
  • Dotoidae
  • Phylliroidae
• 片鳃海蛞蝓总科 Arminoidea^[11]
  • Pachygnatha
    • Madrellidae
    • Dironidae
    • Zephyrinidae
  • Leptognatha
    • Goniaeolididae
    • Charcotiidae
    • Heroidae
  • Euarminiacea
    • Heterodorididae
    • Doridomorphidae
    • 片鳃海蛞蝓科 Arminidae^[11]
    • Lemindidae
• 蓑海牛总科 Aeolidioidea
  • Pleuroprocta
    • Notaeolidiidae
    • Coryphellidae
    • Nossidae
    • 扇羽鳃科 Flabellinidae Bergh, 1889
    • Protaeolidiellidae
    • Pleurolidiidae
  • Acleioprocta
    • Pseudovermidae
    • Tergipedidae
    • 菲纳鳃科 Fionidae Gray, 1857
    • Calmidae
    • Eubranchidae
      • Cumanotinae
      • Eubranchinae
  • Cleioprocta
    • 蓑海牛科 Aeolidiidae
    • Myrrhinidae
    • 海神鳃科 Glaucidae
      • Babakininae
      • 灰翼亚科 Facelininae
      • Favorininae
      • Pteraeolidiinae
      • Glaucinae
      • Crateninae
      • Herviellinae

2017年分类

根据2017年12月出版的《布歇特等人的腹足类分类》，裸鳃类从原来的不分等支序改为目级分类单元，依然是裸侧类支序的成员，而裸侧类亦升为总目级分类单元；但在这次的分类修订中，裸侧类不再是直接隶属直神经类，而是与露齿螺总目共同组成Ringipleura Subterclass这个新成立的分类单元^[2][12]。裸鳃类依然分为枝鳃亚目和海牛亚目两个亚目^[2][13]：

• 枝鳃亚目 Cladobranchia
  • 蓑海牛总科 Aeolidioidea Gray, 1827
  • 片鳃海蛞蝓总科 Arminoidea Iredale & O'Donoghue, 1923 (1841)^[11]
  • 枝背海牛总科 Dendronotoidea Allman, 1845：原来的枝背海牛类（Dendronotina）^[10]
  • Superfamily Doridoxoidea Bergh, 1899
  • 菲纳鳃总科 Fionoidea Gray, 1857
  • 扇羽鳃总科 Flabellinoidea Bergh, 1889
    • 扇羽鳃科 Flabellinidae Bergh, 1889：旧分类属于蓑海牛总科
  • Superfamily Proctonotoidea Gray, 1853
  • 三歧海牛总科 Tritonioidea Lamarck, 1809
• 海牛亚目 Doridina
  • Infraorder Bathydoridoidei
    • Superfamily Bathydoridoidea Bergh, 1891
  • 海牛下目 Doridoidei^[14]
    • 海麒麟总科 Doridoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamily Onchidoridoidea Gray, 1827（= Phanerobranchiata Suctoria）
    • 叶海牛总科 Phyllidioidea Rafinesque, 1814^[15]
    • 多角总科 Polyceroidea Alder & Hancock, 1845（= Phanerobranchiata Non Suctoria）

下属科

在GBIF上，裸鳃目包括以下科：

• Abronicidae
• Actinocyclidae
• Aegiridae
• Aeolidiidae
• Akiodorididae
• Apataidae
• Arminidae
• 星被海牛科 Asteronotidae
• Babakinidae
• Bathydorididae
• 二列鳃海牛科 Bornellidae
• Cadlinellidae
• Cadlinidae
• Calmidae
• Calycidorididae
• Chromodorididae
• Conualeviidae
• Corambidae
• Coryphellidae
• Cumanotidae
• Curnonidae
• Cuthonellidae
• Cuthonidae
• Dendrodorididae
• Dendronotidae
• Dironidae
• Discodorididae
• Dorididae
• Doridomorphidae
• Doridoxidae
• Dotidae
• Embletoniidae
• Eubranchidae
• 灰翼海牛科 Facelinidae ，灰翼科
• 菲纳鳃科 Fionidae
• Flabellinidae
• Flabellinopsidae
• 海神鳃科 Glaucidae
• Goniaeolididae
• Goniodorididae
• Gymnodorididae
• Hancockiidae
• Heroidae
• Heterodorididae
• 六鳃海牛属 Hexabranchidae
• Janolidae
• Lemindidae
• Lomanotidae
• Madrellidae
• Magallanidae
• Mandeliidae
• Murmaniidae
• Myrrhinidae
• Notaeolidiidae
• Okadaiidae
• Onchidorididae
• Paracoryphellidae
• 叶海蛞蝓科 Phyllidiidae
• Phylliroidae
• Pinufiidae
• Piseinotecidae
• Pleurolidiidae
• 多角海蛞蝓科 Polyceridae
• Proctonotidae
• Pseudovermidae
• Rhodopidae
• Samlidae
• Scyllaeidae
• Showajidaiidae
• Tergipedidae
• Tethydidae
• Trinchesiidae
• Triophidae
• 多角海蛞蝓科 Tritoniidae
• Unidentiidae
• Xenocratenidae

科的地位未定的属：

• Diplocera Herrmannsen, 1852
• Trivettea Bertsch, 2014

参考文献

1. Bouchet, P.; Rocroi, J.-P.; Frýda, J.; Hausdorf, B.; Ponder, W.; Valdés, Á. & Warén, A. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia (Hackenheim, Germany: ConchBooks). 2005, 47 (1–2): 1–397. ISBN 3-925919-72-4. OCLC 61351079. OL 42989175M. S2CID 83847814.
2. Bouchet, P.; Rocroi, J.-P.; Hausdorf, B.; Kaim, A.; Kano, Y.; Nützel, A.; Parkhaev, P.; Schrödl, M.; Strong, E.E. Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families. Malacologia. 2017, 61 (1–2): 1–526. OCLC 7296100651. S2CID 91051256. doi:10.4002/040.061.0201.
3. 赖景阳. 台灣貝類圖鑑. 猫头鹰出版社. 2005-10. ISBN 986-7415-58-2 （中文（繁体））.
4. 彼得·当斯（S. Peter Dance）. 自然珍藏系列《貝殼圖鑑》 第二版. 猫头鹰出版社. 2008年 （中文（繁体））.
5. National Geographic Magazine. Nudibranchs. 2008-06 [2009-03-06]. （原始内容存档于2017-11-25）.
6. Chase, Ronald. The Electrophysiology of Photoreceptors in the Nudibranch Mollusc, Tritonia Diomedia. Journal of experimental biology. 1974, 60: 707–719 [2009-03-06]. （原始内容存档于2010-05-12） （英语）.
7. Klussmann-Kolb A. The Reproductive Systems of the Nudibranchia (Gastropoda, Opisthobranchia): Comparative Histology and Ultrastructure of the Nidamental Glands with Aspects of Functional Morphology. Zoologischer Anzeiger. 2001, 240 (2): 119–136 [2009-03-06]. doi:10.1078/0044-5231-00011. （原始内容存档于2018-02-21）.
8. Frick, K. SF Norton , 编. Predator Suites and Flabellinid Nudibranch Nematocyst Complements in the Gulf of Maine.. Diving for Science. 2003,. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences (22nd Annual Scientific Diving Symposium) [2008-07-03]. （原始内容存档于2011-01-06）.
9. ^ 引用错误：没有为名为shelldoc_000161的参考文献提供内容
10. 尤仲杰; 林光宇 (动物学家). 中国近海枝鳃亚目、蓑海牛亚目（软体动物）区系的研究. Marine Sciences. 2005-04-06, 29 (8): 23–26 [2016-12-30]. （原始内容存档于2020-10-05） （中文（简体））.
11. 香港後鰓類動物　Opisthobranch Molluscs of Hong Kong. 香港的海洋生物 Marine Life in Hong Kong. : 4 [2018-05-15]. （原始内容存档于2010-07-31） （中文（繁体）及英语）.
12. Bieler R, Bouchet P, Gofas S, Marshall B, Rosenberg G, La Perna R, Neubauer TA, Sartori AF, Schneider S, Vos C, ter Poorten JJ, Taylor J, Dijkstra H, Finn J, Bank R, Neubert E, Moretzsohn F, Faber M, Houart R, Picton B, Garcia-Alvarez O (编). Ringipleura. MolluscaBase. 2018-02-01 [2018-04-18] –通过WoRMS.
13. Nudibranchia. WoRMS. 已忽略未知参数|access-xate= (帮助)
14. Bouchet, Philippe; Gofas, Serge. Doridoidei. WoRMS. 2018-01-29 [2018-05-02].
15. Bieler R, Bouchet P, Gofas S, Marshall B, Rosenberg G, La Perna R, Neubauer TA, Sartori AF, Schneider S, Vos C, ter Poorten JJ, Taylor J, Dijkstra H, Finn J, Bank R, Neubert E, Moretzsohn F, Faber M, Houart R, Picton B, Garcia-Alvarez O (编). Phyllidioidea Rafinesque, 1814. MolluscaBase. [2018-05-16] –通过WoRMS.

外部链接

• 维基物种上的相关信息：裸鳃类
• Lots of images and information on Australian nudibranchs
• Nudibranchs in their natural environment, Scuba Diving - Narooma NSW
• Sea Slug Forum: many images and much valuable information worldwide（页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Nudi Pixel: Online resource for nudibranchs and sea slugs identification using photographs
• Nudibranch gallery
• Bibliography and portal to opisthobranch, nudibranch & seaslug information
• Nudibranch photo gallery from Bali
• Scottish Nudibranchs: Online resource for identification of species found in Scottish waters（页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Born to be Wild: Sea Slugs, 04/30/2008（页面存档备份，存于互联网档案馆）
• http://ngm.nationalgeographic.com/2008/06/nudibranchs/doubilet-photography?email=focus_20080523（页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Sea slugs of Hawaii（页面存档备份，存于互联网档案馆）