柄眼目

柄眼类（学名：Stylommatophora，来自希腊语，意为“眼睛长在柄上”），旧作柄眼目，是腹足纲之下的一个分类支序，包括有会呼吸空气的蜗牛和蛞蝓。本分支旧属肺螺亚纲，皆为能持久生活在陆地上的物种，本为一个目级或下目级的分类，现时为不分等支序。本分类是所有蜗牛和陆生蛞蝓的主流分类。

柄眼目 化石时期：白垩纪至现在 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
An individual of Trochulus hispidus, a stylommatophoran land snail in the family Hygromiidae within the Helicoidea
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	软体动物门 Mollusca
纲：	腹足纲 Gastropoda
亚纲：	异鳃亚纲 Heterobranchia
下纲：	直神经下纲 Euthyneura
群：	脊侧群 Tectipleura
亚群：	泛有肺亚群 Panpulmonata
总目：	真有肺总目 Eupulmonata
目：	柄眼目 Stylommatophora A. Schmidt, 1855
亚目与下目
见内文
多样性
​约2万个物种[1][2]

Helix aspersa (Common Garden Snail)

它们与生活在淡水中的基眼目相比最显著的区别在于：基眼目只有一对触角，而柄眼目有两对可伸缩的触角，其中后面的那对的尖端长着眼睛。除此之外，其肉足的表皮内长有一条长长的腺体，叫做足腺（pedal gland）。这两个都是柄眼类物种的重要衍征^[3]。另外，本分类有多个科的物种都会在交配时发射出名为恋矢（love dart）的交配器插进对方的身体，以交换精子^[4]。

柄眼类生物从白垩纪（Cretaceous）开始就已存在，直到现在^[5]。

柄眼目动物通过密布血管的肺腔呼吸。为了避免脱水干枯它们需要特殊的水管理系统。为此它们分泌大量粘液来防止过度蒸发。此外它们中许多有一个提供保护的壳。壳退化了的蛞蝓避免日光直射。但是即使在水分大量丧失（50-80%）的情况下，柄眼目动物可以生存数日。一些特别耐旱的物种拥有非常厚的石灰壳，甚至生活在沙漠里。

结构

壳

蜗牛壳

和大多数肺螺亚纲的动物一样，柄眼目的物种都拥有一个壳。除脱水外这个壳还提供保护和防寒的作用。在有危险的情况下柄眼目的动物可以缩回壳里。柄眼目的动物没有盖，因此它们用侧部的厚皮把壳封住。假如干旱或者寒冷的时期很长的话他们使用一层膜厣（石灰形成的膜）把壳盖住。柄眼目的壳相当于它们的外骨骼。在卵发育的时候它们就已经形成了。它由三个层组成。外层是一层贝壳硬朊，中层是一层碳酸钙，内层是一层珠母层。碳酸钙是通过侧部厚皮上特殊的腺分泌的。壳是螺旋状的，在最外面的那一圈上，尤其是在开口，往往有不同深度的齿。

蛞蝓

Arion rufus

蛞蝓的壳退化了，往往只有遗留还存在。它们的内脏腔也缩小了，因为里面的内脏就可以放到首足的腹部去了。蛞蝓的气孔和生殖孔总是位于身体的右侧。

蛞蝓丧失了壳之后的优点在于其机动性加强了。

生殖

与其它大多数螺不同的是柄眼目是雌雄间性的。它们每次可以产多达70枚卵，数星期之后幼螺发育。

古生物学和演化

虽然发现过一些古生代类似柄眼目的化石，但是这些化石的可靠性不确定，这些生物可能仅仅在外貌上与今天的柄眼目类似。一些侏罗纪末期的化石有可能的确是柄眼目动物^[6]。可靠的最早的柄眼目动物的化石来自于上白垩纪（科尼亚克阶，距今约8800万年）。这些动物显然是扭轴蜗牛科、南亚蜗牛科和扁雕蜗牛科的动物。在桑托阶（距今约8500万年）发现的化石包括钻头螺科和圈螺科^[7]。

分类学

传统分类

ITIS引述NODC第8版的系统分类名称数据库，将柄眼目物种按其输尿道的型态可分为下列四个亚目^[8]：

• 异尿道亚目（Heterurethra）：只有爱丽蛞蝓科（Aillyidae）和玛瑙螺科（Achatinidae）两个科^[8]，后来被并进曲尿道亚目，今属玛瑙螺总科（Achatinoidea Swainson, 1840）。有其他文献还包括琥珀螺超科（Succineoidea Beck, 1837）。
• 中尿道亚目（Mesurethra）
• 直尿道亚目（Orthurethra）
• 曲尿道亚目（Sigmurethra）

然而，这种分类会导致有一大堆亚目地位未定的科，在系统分类学来说并不理想。

2005年分类

根据2006年威得、摩丹和纳格斯的分析，柄眼目是一个主干分支^[9]。 根据2005年的《布歇特和洛克罗伊的分类》，柄眼目作以下总科和科的分类^[10]:239-283：

板颚类支序

• 琥珀螺超科（Succineoidea）
  • 琥珀螺科（Succineidae）
• 无盔蛞蝓超科（Athoracophoroidea）
  • 无盔蛞蝓科（Athoracophoridae）

直尿道类支序

• 帕图螺超科（Partuloidea）
  • 帕图螺科（Partulidae）
  • Family Draparnaudiidae
• 小玛瑙螺超科（Achatinelloidea）
  • 小玛瑙螺科（Achatinellidae）
• 槲果螺超科（Cochlicopoidea）
  • 槲果螺科（Cochlicopidae）
  • 同纹螺科（Amastridae）
• 艾纳螺超科（Enoidea B. B. Woodward, 1903 (1880)）^[11]：又名似烟管蜗牛总科
  • 霜纳螺科（Cerastidae Wenz, 1923）
  • 艾纳螺科（Enidae B. B. Woodward, 1903 (1880)）：又名似烟管蜗牛科
• 蛹蜗牛超科（Pupilloidea）
  • 虹蛹螺科（Pupillidae）
  • Family Argnidae
  • 粒蛹螺科（Chondrinidae）
  • Cylindrellinidae（已灭绝）
  • Lauriidae
  • 蛹状螺科（Orculidae）
  • Pleurodiscus
  • Pyramidula
  • Spelaeoconchidae <-- ?
  • Spelaeodiscidae
  • 球果螺科（Strobilopsidae）
  • 瓦娄蜗牛科（Valloniidae）
  • 牙蛹蜗牛科 Vertiginidae

弯尿道类非正式分类

• 烟管蜗牛总科（Clausilioidea）
  • 烟管蜗牛科（Clausiliidae）
  • Anadromidae（已灭绝）
  • Filholidae（已灭绝）
  • Palaeostoidae（已灭绝）
• 彩带螺超科（Orthalicoidea）
  • 彩带螺科（Orthalicidae）
  • 蜂窝蜗牛科（Cerionidae）
  • Coelociontidae
  • Grangerellidae（已灭绝）
  • Megaspiridae
  • Placostylidae
  • 尾刺螺科（Urocoptidae）
• 非洲大蜗牛总科 Achatinoidea：又名玛瑙螺超科。
  • 非洲大蜗牛科 Achatinidae：又名玛瑙螺科。
  • Cecilioididae?
  • 菲吕杂螺科 Ferussaciidae
  • Family Micractaeonidae
  • 钻头螺科（Subulinidae）
• 爱丽蛞蝓超科（Aillyoidea）
  • 爱丽蛞蝓科（Aillyidae）
• 小壳螺超科（Testacelloidea）
  • 小壳蛞蝓科（Testacellidae）
  • 橡子螺科（Oleacinidae）
  • 旋轴螺科（Spiraxidae）
• 扭轴蜗牛总科（Streptaxoidea）
  • 扭轴蜗牛科（Streptaxidae）
• 彩釉蜗牛总科（Rhytidoidea）
  • 彩釉蜗牛科（Rhytididae）
  • 斗蓬螺科（Chlamydephoridae）
  • 单孔螺科（Haplotrematidae）
  • Scolodontidae
• 红蜗牛超科（Acavoidea）
  • 针状螺科（Acavidae）
  • 硬壳螺科（Caryodidae）
  • 羚管螺科（Dorcasiidae）
  • Macrocyclis
  • Megomphicidae
  • 玫瑰口蜗牛科（Strophocheilidae）
• 粟蜗牛超科（Punctoidea）
  • 粟蜗牛科（Punctidae）
  • Anastomopsidae（已灭绝）
  • 茶色蜗牛科（Charopidae）
  • Cystopeltidae
  • Family Discidae
  • Patulidae
  • 内齿螺科（Endodontidae）
  • Helicodiscidae
  • 山地蜗牛科（Oreohelicidae）
  • 盾状螺科（Thyrophorellidae）
• 袋螺总科（Sagdoidea）
  • 袋螺科（Sagdidae）

"Limacoid clade"

主条目：蛞蝓下目

• Superfamily Staffordioidea
  • Family Staffordiidae
• Superfamily Dyakioidea
  • Family Dyakiidae
• 腹齿螺总科 Gastrodontoidea^[12]
  • 腹齿螺总科 Gastrodontidae
  • Daudebardiidae
  • Chronidae
  • 真蛞蝓科（Euconulidae）
  • Oxychilidae
  • Pristilomatidae
  • 笠蜗牛科（Trochomorphidae）
  • 很大机会属于腹齿螺总科的化石种
    • Subfamily † Archaeozonitinae
    • Subfamily † Grandipatulinae
    • Subfamily † Palaeoxestininae
• 小盾螺超科（Parmacelloidea）
  • 小盾螺科（Parmacellidae）
  • 小蛞蝓科（Milacidae）
  • 三角外套蛞蝓科（Trigonochlamydidae）
• 带螺总科（Zonitoidea）
  • 带螺科（Zonitidae）
• 鳖甲蜗牛超科（Helicarionoidea）
  • 鳖甲蜗牛科（Helicarionidae）
  • 拟阿勇蛞蝓科（Ariophantidae）
  • 尾环蜗牛科（Urocyclidae）
• 背盾蛞蝓超科（Limacoidea）
  • 蛞蝓科（Limacidae）
  • 野蛞蝓科（Agriolimacidae）
  • 蠕蝓科（Boettgerillidae）
  • 玻璃蛞蝓科（Vitrinidae）
• 欧洲蛞蝓超科（Arionoidea）
  • 阿勇蛞蝓科（Arionidae）
  • 高山蛞蝓科（Anadenidae）
  • 欧洲蛞蝓科（Ariolimacidae）
  • Binneyidae
  • Oopeltidae
  • 嗜粘液蛞蝓科（Philomycidae）
• 旋蜗牛超科（Helicoidea）
  • 大蜗牛科（Helicidae）
  • 巴蜗牛科（Bradybaenidae）
  • 坚齿螺科（Camaenidae）
  • Cochlicellidae
  • Elonidae
  • Epiphragmophoridae
  • Halolimnohelicidae
  • Helicodontidae
  • 扁雕蜗牛科（Helminthoglyptidae）
  • Humboldtianidae
  • 嗜石螺科（Hygromiidae）
  • Monadeniidae
  • 肋齿螺科（Pleurodontidae）
  • 多圆螺科（Polygyridae）
  • Sphincterochilidae
  • Thysanophoridae
  • Xanthonychidae
• 圈螺超科（Plectopyloidea）
  • 圈螺科（Plectopylidae）
  • 瞳孔蜗牛科（Corillidae）
  • Sculptaria

2017年分类

根据2017年的《布歇特等人的腹足类分类》，柄眼目被分为三个亚目^[13]：

• 玛瑙螺亚目 Achatinina：原来弯尿道类之下的玛瑙螺超科（Achatinoidea）及爱丽蛞蝓超科（Aillyoidea）^[14]，并并入Streptaxoidea总科及钻头螺科。
• 旋蜗牛亚目 Helicina：包括除玛瑙螺超科及爱丽蛞蝓超科之外的原来弯尿道类非正式群组（Sigmurethra）的成员
  • 阿勇蛞蝓下目 Arionoidei
  • 烟管蜗牛下目 Clausilioidei
  • 旋蜗牛下目 Helicoidei：包括原来的旋蜗牛总科 (Helicoidea Rafinesque, 1815）及袋螺总科（Sagdoidea Pilsbry, 1895）
  • 蛞蝓下目 Limacoidei
  • 橡子螺下目 Oleacinoidei：包括由原来小壳螺超科（Testacelloidea）踢走了小壳蛞蝓科（Testacellidae）之后而成的橡子螺总科（Oleacinoidea）及从原属彩釉蜗牛总科（Rhytidoidea）的单孔螺科（Haplotrematidae）独立而成的单孔螺总科（Haplotrematoidea）
  • 彩带螺下目 Orthalicoidei
  • 蛹螺下目 Pupilloidei：即原来分类的直尿道类支序（Orthurethra），但原来支序的五个总科现时合并成了单一一个蛹螺总科（Pupilloidea ），合共有31个科。
  • 彩釉蜗牛下目 Rhytidoidei：只有一个总科由原来的彩釉蜗牛总科（Rhytidoidea）并入原红蜗牛超科（Acavoidea）而成。
  • 琥珀螺下目 Succineoidei：即原板颚类支序（Elasmognatha）
• Suborder Scolodontina：只有Scolodontoidea H.B. Baker, 1925这一个陆地蜗牛的总科^[15]。
• 地位未定分类单元：多为化石物种^[16]
  • Family †Anadromidae Wenz, 1940†
  • Family †Anostomopsidae H. Nordsieck, 1986
  • Genus †Cherusciola Huckriede, 1967
  • Family †Cylindrellinidae Zilch, 1959
  • 长颈扭轴蜗牛科 Diapheridae Panha & Naggs, 2010
    • Bruggennea Dance, 1972
    • 长颈扭轴蜗牛属 Diaphera Albers, 1850
    • Laoennea Páll-Gergely, 2020
    • 近弯螺属 Parasinoennea Z.-Y.Chen & Páll-Gergely, 2020
    • Platycochlium Laidlaw, 1950
    • Platylennea Páll-Gergely, 2020
    • Pupennea Páll-Gergely, 2020
    • Rowsonia Páll-Gergely, 2020
    • 弯螺属 Sinoennea Kobelt, 1904
    • Tonkinia Mabille, 1887
  • Family †Grandipatulidae Pfeffer, 1930
  • Family †Grangerellidae Russell, 1931
  • Family †Palaeoxestinidae Pfeffer, 1930
  • Family †Scalaxidae Zilch, 1959

生物多样性

目前本支序有约2万个物种^[1][2]。

参考文献

1. Solem A. (1978). Classification of the land Mollusca. In: Fretter V. & Peake J. (eds). Pulmonates, Vol. 2A. London, Academic Press, 49–97.
2. Sutcharit C., Naggs F., Wade C. M., Fontanilla I. & Panha S. (2010). "The new family Diapheridae, a new species of Diaphera Albers from Thailand, and the position of the Diapheridae within a molecular phylogeny of the Streptaxoidea (Pulmonata: Stylommatophora)". Zoological Journal of the Linnean Society 160: 1-16. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00598.x.
3. (Dayrat & Tillier)
4. 記用蝸牛來作實驗. 2013-07-19 （中文（繁体））.
5. Pek, I.; Vašíček, Z.; Roček, Z.; Hajn., V.; Mikuláš, R. Základy zoopaleontologie. Olomouc. 1996: 264. ISBN 80-7067-599-3 （捷克语）.
6. Morris, Noel; Taylor, John. Global events and biotic interactions as controls on the evolution of gastropods. Stephen J. Culver; Peter F. Rawson (编). Biotic response to global change: The last 145 million years. Cambridge University Press. 2000 （英语）.
7. M.J. Benton（发行） (编). The Fossil Record 2.. London (UK): Chapman & Hall. 1993 （英语）.
8. Stylommatophora. ITIS. [2018-05-27].
9. Wade, Christopher M.; Mordan, Peter B.; Naggs, Fred. Evolutionary relationships among the Pulmonate land snails and slugs (Pulmonata, Stylommatophora).. Biological Journal of the Linnean Society (Oxford). 2006, 87: 593–610 [2016-10-06]. ISSN 0024-4066. doi:10.1111/j.1095-8312.2006.00596.x. （原始内容存档于2017-03-26） （英语）.
10. Bouchet, P.; Rocroi, J.-P.; Frýda, J.; Hausdorf, B.; Ponder, W.; Valdés, Á. & Warén, A. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia (Hackenheim, Germany: ConchBooks). 2005, 47 (1–2): 1–397. ISBN 3-925919-72-4. OCLC 61351079. OL 42989175M. S2CID 83847814.
11. 吴岷 (编). 二、霜纳螺科 Pachnodidae Steenberg, 1925. 中国动物志. 无脊椎动物 第58卷 艾纳螺总科 第一版. 科学出版社. 2018-06-01: 229-234 [2018-12-27]. ISBN 9787030574831 （中文（简体））.
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15. Bank R. Bieler R, Bouchet P, Gofas S, Marshall B, Rosenberg G, La Perna R, Neubauer TA, Sartori AF, Schneider S, Vos C, ter Poorten JJ, Taylor J, Dijkstra H, Finn J, Bank R, Neubert E, Moretzsohn F, Faber M, Houart R, Picton B, Garcia-Alvarez O , 编. Scolodontina. MolluscaBase. 2017-06-13 [2020-02-06] –通过WoRMS.
16. Bouchet P, Gofas S, Vanden Berghe E. Bieler R, Bouchet P, Gofas S, Marshall B, Rosenberg G, La Perna R, Neubauer TA, Sartori AF, Schneider S, Vos C, ter Poorten JJ, Taylor J, Dijkstra H, Finn J, Bank R, Neubert E, Moretzsohn F, Faber M, Houart R, Picton B, Garcia-Alvarez O , 编. [unassigned] Stylommatophora. MolluscaBase. 2018-02-03 [2020-02-06] –通过WoRMS.

外部链接