软体动物门学名Mollusca[注 1])是动物界的一个,就其物种多样性而言是动物界第二大[2] (仅次于节肢动物门[3]);对已确认的物种数量存在不同估计,为约85000[4]或十万多种[2][5]。软体动物属于无脊椎动物,能适应许多不同环境,分布广泛,从寒带温带热带,从海洋河川湖泊,从平原高山陆地淡水咸水多种栖息地中都有大量成员,例如蜗牛河蚌海螺乌贼等物种。在目前的海洋生物中,软体动物的数量占比可达23%,是所有海洋动物中数量最多的。

Quick Facts 科学分类, 纲 ...
软体动物门
化石时期:寒武纪第二期 - 现代
红线石鳖英语Tonicella lineataTonicella lineata
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
亚界: 真后生动物亚界 Eumetazoa
演化支 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支 两侧对称动物 Bilateria
演化支 肾管动物 Nephrozoa
演化支 原口动物 Protostomia
演化支 螺旋动物 Spiralia
总门: 冠轮动物总门 Lophotrochozoa
门: 软体动物门 Mollusca
Linnaeus, 1758

见内文

多样性[1]
85,000个已确认的现存种
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Cornu aspersum
腹足纲的阿拉伯长鼻螺Tibia curta

软体动物型态、习性差异甚大,最大的软体动物大王乌贼的腕展开可达12米[6],最小的类却仅有1厘米长[7]。但是牠们有共同的基本特征,身体大多不分,身体结构可分为头、足、内脏团和外套膜4个部分。大部分软体动物的外套膜会分泌碳酸钙形成保护性的外骨骼硬壳)包裹身体,除了成年期的腹足动物之外,软体动物的壳体都是左右对称[3]。虽然软体动物大多有壳,但其身体其实是软组织,主要依赖静水骨骼

绝大多数软体动物为水生,如海螺贝类石鳖等;少数族群为在陆生,如蜗牛蛞蝓;还有一些物种(如章鱼乌贼海蛞蝓)的外壳已消失或被内化。软体动物多数靠一条肉脚向前滑动,以此移动自己的身体。

特征

软体动物最主要的特征就是身体柔软,并无内骨骼,大部分呈左右对称、不分节,牠们外层皮肤会自背部折皱形成外套膜包围全身,并能够分泌保护用的石灰质介壳,然而部分软体动物的外壳已退化(如蛞蝓章鱼[8])或是藏至体内(如乌贼)。斧足类腹足类的壳表还有生长线,可以看出年龄大小[9]。软体动物的腹部有肌肉足或腕,但也有的肉足已经退化,是运动器官。

部分软体动物的头上长有和眼睛一样的触角,用来感知周围的情况,它们有几千颗微小的牙齿,称为齿舌,是他们多数特有的器官,由多列角质齿板组成,形状类似锉刀,主要用于摄食。有栉鳃,表面具纤毛,可以激动水流,双壳类可用此过滤水中的食物颗粒。[10]

水生的软体动物排泄器官为,会排出尿素,牠们呼吸器官为,由外套膜形成位于外套膜与身体之间,可以从流入外套腔的水中吸取氧气。而像蜗牛等陆生的软体动物排泄器官也是,但是用肺呼吸,并排泄尿酸

有些软体动物是雌雄异体;有些是雌雄同体头足纲及部分腹足纲体外受精,雌雄同体者则异体受精。不同的软体动物有不同的产卵方式。像斧足类石虌等把直接产在海水中,并无保护措施,因此产卵数量极多,但能顺利发育的却不多。有些海螺则会把卵埋起来,或分泌胶质包住。而腹足类的卵大都有胶质包住或具有壳。

部分的软体动物具有经济价值,斧足类大都能产真珠。还有许多种淡水产的类,分泌的真珠质可以制钮扣。鲍鱼蛤蜊牡蛎等可供人类食用,更有许多软体动物提供了鱼类大量食物来源。软体动物除了对人类有益,部分物种对人类有害,例如:斧足类的凿船虫,这种贝类生活在海里,会破坏船只或栖身在木洞里。

主要结构

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软体动物祖先的假想解剖图

软体动物的身体主要可分为头、足、内脏团3个部分,部分生物还具有从外套膜形成的壳[11]

头位于身体的前端[11]

肉足

足可能位于头后或身体腹面,是由体壁伸出的由多肌肉质组成的运动器官[11]

内脏团

内脏团位于身体背面,由柔软的体壁包围着内脏器官[11]

外套膜与外套腔

外套膜是软体动物背侧的体壁向下褶与伸展形成的,经常包裹整个内脏团,内脏囊与外套膜之间的空腔即为外套腔[11]。外套腔是许多器官的开口,如肛门孔、肾孔、生殖孔等[12]双壳纲生物整个柔软生体都在扩大的外套腔内[13]

有些软体动物的外套膜会分泌碳酸钙几丁质贝壳硬蛋白而形成外壳[12][14],外壳的最外层是角质层,中层则是柱状方解石,最内层则是层状方解石。大部分的软体动物壳主要由文石组成,但是牠们生产的蛋壳却由方解石组成。[15]

主要系统

神经系统

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软体动物的神经系统意示图

除了双壳类有三条外,大部分软体动物有两对主要的腹神经索,一个主要连结到内脏团,另一个连结到肉足。两对神经索与主要的神经节都在肠道下侧[12]

部分软体动物有大脑,并且环绕食道。大多数软体动物具有眼睛有眼头,且有一对具传感功能的触角,可检测化学物质、感受外界的震动等[12]

消化系统

呼吸系统

大多数软体动物只有一对,有的甚至只有一个。大部分的鳃形成羽毛状,有些则成丝状。软体动物的鳃可使水从底部进入顶部排出。鳃的单丝有三种纤毛其单丝有三种纤毛,其中一个穿过外套膜以驱动水流,而另外两条丝可保持鳃的清洁。在鳃里有个东西叫嗅检器(osphradia),当它检测到有害物质或是泥沙进入外套膜时,鳃的纤毛变化停止跳动,直到有害物质已消失。每个鳃都具有连结到体将的血管,与运送血液到心脏的血管[12]

循环系统

头足纲属于闭锁式循环系统,其余的软体动物都属于开放式/开管式循环系统[16]。虽然软体动物是三胚层动物,但是牠们的体腔却相当小并包含了心脏与生殖腺。体腔内大多是血腔,能让血液体液循环至各个器官。软体动物的血液含有血蓝蛋白,与氧气结合时会产生Cu2+,因此牠们的血液呈现蓝色[13]。牠们的心脏有些只有一个心房,有些有多个心房,牠们从腮得到含氧血,并送到心室,然后再送到相当短的主动脉并流至全身[12]

软体动物的心房还有部分的排泄功能。心房过滤血液中的废物,并排到体腔中形成尿液。位于背部的一对肾管,可从尿液中提取可用的物质、排出无用的废物,经由管道排到体外[12]

泌尿系统

生殖系统

分类

生物学家根据软体动物的硬壳和软体结构的差异,将软体动物分成了10个纲,分别是:[3]

More information 纲, 代表生物 ...
代表生物 已知物种[17] 分布
无板纲(Aplacophora)[18](pp. 291–292) 毛皮贝英语Chaetoderma (mollusc)新月贝英语Neomenia龙女簪英语Proneomenia 320 海床(200~3000米)
多板纲(Polyplacophora)[18](pp. 292–298) 石鳖 1000 潮间带海床
单板纲(Monoplacophora)[18](pp. 298–300) 新笠螺英语Neopilina古笠螺英语Pilina†等 31 海床(1800~7000米,其中一种200米)
双壳纲(Bivalvia)[18](p. 367) 蛤蜊牡蛎扇贝象拔蚌贻贝 20000 海洋、淡水
掘足纲(Scaphopoda)[18](pp. 403–407) 象牙贝 500 海洋(6~7000米)
腹足纲(Gastropoda)[18](p. 300) 蜗牛蛞蝓、淡水鲍鱼笠螺海蛞蝓海兔海蝶 70000 海洋淡水陆地
头足纲(Cephalopoda)[18](p. 343) 蛸类鱿鱼墨鱼章鱼旋乌贼箭石†等)、菊石†、鹦鹉螺 900 海洋
喙壳纲†(Rostroconchia)[19] 化石种类,有可能是双壳纲的基群祖先 灭绝 海洋
太阳女神螺纲†(Helcionelloida)[20] 化石种类,如太阳女神螺Latouchella英语Latouchella 灭绝 海洋
竹节石纲†?(Cricoconarida或Tentaculita)[21] 化石种类,如竹节石英语Tentaculites角管虫英语Cornulites 灭绝 海洋
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无板纲

无板纲生物并没有骨板贝壳,故名。牠们的身体两侧对称,外观貌似蠕虫,外表带有钙质针状的角质外皮,具有保护作用。代表生物有毛皮贝英语Chaetoderma (mollusc)新月贝英语Neomenia龙女簪英语Proneomenia等。

无板纲曾被认为是多系群,但近年研究发现是单系群。

多板纲

多板纲包括各种石鳖。在寒武纪晚期已出现,牠们的身体对称,呈椭圆形,有8块骨板组成的背壳,因此称多板纲[3]

单板纲

单板纲寒武纪晚期时已出现,大多数为化石物种,已知的现生种仅7种,新碟贝英语Neopilina是其代表,牠们的特征是有一枚像帽子或勺子的壳[3]。已知为多系群。

斧足纲

斧足纲生物都具有两瓣壳,因此又称双壳纲河蚌扇贝蛤蜊以及大部分的贝壳都属于双壳纲。牠们最主要的特点就是有两个壳瓣,两个壳瓣之间有铰合构造;牠们缺乏明显的头部,但是在腹侧有斧状的肉足,因此称为斧足类。牠们在寒武纪时就出现在地球上,海洋淡水都能发现牠们的存在[3]

喙壳纲

喙壳纲是一个已经灭绝的纲,存在于寒武纪二叠纪,牠们的壳看起来有两瓣,但无法铰合,形成“假双壳”形态的单壳,代表生物有海拉尔特壳Heraultipegma)等[3]

掘足纲

掘足纲与斧足纲有亲缘关系,牠们的介壳是烟嘴状的,在发生之初仍然是二枚贝的形态,代表生物有象牙贝

牠们身体呈两侧对称,且是圆柱状,具有个管状介壳。牠们大多生活在海边的泥沙中,但也有生活在15,005英尺的深海中。牠们的足部在前端,后多则是外套腔开口。头部不发达,口位于膨大咽头的前端,并在足部背面。消化管呈现U字状,肛门开口于外套腔。有肾管一对,开口处在肛门略后。并没有,依靠外套膜呼吸。口周围有触角,有感觉作用。其神经系统发育正常,有脑、脏、足、侧等成对之神经结。牠们都是雌雄异体,只有一个生殖腺,生殖细胞由右侧肾管排出之[22]

腹足纲

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大约80%的软体动物属于腹足类[23]

腹足纲是软体动物中最大的一纲,大约有七万五千多种,牠们的肉足都长在身体的腹面,因此被称为腹足纲。除了蛞蝓海蛞蝓外,牠们都有螺壳,因此又被称为螺类

这类生物的螺壳,形状、大小、颜色会因种类不同而相异。但是螺壳上的螺纹大多数是顺时针方向,也可以从牠们圆锥形的螺壳上,判断出年龄大小;凡是顶端的地方螺纹越细越紧密的,年纪就越大。

陆地常见的腹足类包含蜗牛蛞蝓、淡水等;海洋中的腹足类较多,如龙宫贝夜光贝鲍鱼海蛞蝓等都是。为了适应各种环境,牠们的肉足可以在许多地方爬行,并分泌出黏液[24]

腹足纲的生物从寒武纪晚期就出现了,一直繁衍到现代,陆地海洋淡水里都有它们的分布[3]

头足纲

头足纲最主要的特征就是具有神经高度集中的头部,是软体动物中最高级的生物,牠们都是海洋中的肉食性动物。头足纲动物两侧对称,头部长在身体前方,头部两侧有发达的眼,口中有角质的颚片;口的周围环列着一圈能够用来捕食其它动物的触手或腕。大多数现代头足类的外壳都已完全退化或隐藏至身体内部,仅鹦鹉螺仍具有外壳。头足类在寒武纪晚期时就已经出现了,地质史上,著名的头足类包含鹦鹉螺类杆石菊石箭石等,现在著名的生物则包含章鱼乌贼等。[3]

太阳女神螺纲

太阳女神螺纲是一个已经灭绝的纲,存在于寒武纪奥陶纪,是已知最古老的有壳亚门生物,具有螺旋的锥形外壳,但躯体不像腹足类般有任何扭转英语torsion (gastropod)。其下部分物种曾被分类为单板纲,太阳女神螺纲由John S Peel 于1991年建立。

竹节石纲

竹节石是一类已灭绝的海生有壳动物,存在于奥陶纪侏罗纪,身体呈辐射对称,壳是单锥形的,代表生物有竹节石英语Tentaculites[3]。竹节石的具体分类归属还没有共识,目前通常根据其化石的壳壁结构、成分以及壳体形态,将它们作为软体动物门的一纲。

其他分类系统

此外,还有一个仍未有共识的分类系统,就是将软体动物门分为两个亚门:有壳亚门双神经亚门

习性

软体动物的习性因种类而异;腹足类在陆地淡水海洋均有分布,双壳类生活在淡水和海洋中,其他类群基本上只生活在海洋中。

注释

参考文献

延伸阅读

外部链接

参见

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