猛兽类(学名:Ferae,也被提议使用另一学名 Ostentoria[4])是哺乳动物的一个演化支,包含食肉形类(食肉目及其史前亲族)、鳞甲形类(鳞甲目的穿山甲及其史前亲族)和肉齿目(鬣齿兽类及牛鬣兽类,生存于古新世到中新世)[3],分子钟推定牠们的最近共同祖先在 7890 万年前便已开始分化[1]。
猛兽上目![]() | |
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科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 哺乳纲 Mammalia |
演化支: | 兽形类 Theriimorpha |
演化支: | 兽型类 Theriiformes |
演化支: | Trechnotheria |
演化支: | 歧兽类 Cladotheria |
演化支: | 原磨楔齿类 Prototribosphenida |
演化支: | Zatheria |
演化支: | 磨楔齿类 Tribosphenida |
亚纲: | 兽亚纲 Theria |
下纲: | 真兽下纲 Eutheria |
演化支: | 有胎盘类 Placentalia |
高目: | 北方真兽高目 Boreoeutheria |
总目: | 劳亚兽总目 Laurasiatheria |
演化支: | 有阴囊类 Scrotifera |
大目: | 猛兽有蹄大目 Ferungulata |
上目: | 猛兽上目 Ferae Linnaeus, 1758[2] |
下级分类 | |
可能包含的分支:[3] |
长期以来,穿山甲被认为与贫齿总目的犰狳和食蚁兽为近亲,因为牠们的形态和习性较为相似,然而通过对比蛋白质和DNA序列发现,现生动物中食肉目与穿山甲的演化关系最为密切[5][6][7]。
系统发生
国际学界对于猛兽类及其旁支的演化关系,依据不同的遗传学研究而存在两种相互竞争的假说,即“猛兽有蹄类假说”和“飞马猛兽类假说”。
“猛兽有蹄类假说”认为,与猛兽类亲缘关系最近的一支动物为真有蹄类(包含奇蹄目和鲸偶蹄目等)[8][9],牠们互为姊妹群,共同组成猛兽有蹄类(Ferungulata)。
2006 年来自日本的另一项系统发育研究认为,与猛兽类最亲近的类群为奇蹄目,其次为翼手目(蝙蝠)。猛兽类与奇蹄目共同组成朋兽类(Zooamata),再加上翼手目组成飞马猛兽类(Pegasoferae),而鲸偶蹄目则是牠们的外类群[10]。后续发表的一些分子研究未能支持此观点[11][12][13],特别是 2011 和 2013 年分别来自中国和英国的两项系统发育研究,都得出飞马猛兽类及朋兽类不是自然分组的结论[9][14]。因此,“猛兽有蹄类假说”获得了学界更多的支持,真有蹄类被认为是一个合理有效的演化支。
“猛兽有蹄类假说”提出的劳亚兽总目内部的分化关系(根据线粒体 DNA、核 DNA 与蛋白质特征构建):
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“飞马猛兽类假说”提出的劳亚兽总目内部的分化关系:
劳亚兽总目 |
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猛兽类的化石相当丰富,已发现许多神秘的古新世哺乳动物都属于猛兽类。将肉齿目纳入猛兽类有着确凿的证据支持,且通常被列为食肉形类的姊妹群,而根据数百种古新世胎盘动物的形态特征进行系统发育分析后发现,肉齿目可能是鳞甲形类的姊妹群[3]。
肉齿目在猛兽类中的系统发生位置[15][16] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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此外,各种被认为是有蹄类的史前动物,如中爪兽类和熊犬类,有时也被归为猛兽类。中爪兽类可能是食肉形类的姊妹群,二者构成的分支又与三尖中兽类的 Goniacodon 和 Eoconodon 互为姊妹群;熊犬类的熊犬(Arctocyon)和箭脊齿兽(Loxolophus)则是全齿类和褶边兽类的姊妹群;其他大部分与肉齿类和古掘猬科有关的属,以及 Protungulatum 都不属于胎盘动物[3]。同时学者发现,猛兽类在涵盖了这些化石类群后,成为翼手目的姊妹群[3]。
猛兽类各现存类群与化石类群间的系统发育关系(Halliday 等人,2015):[3]
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参考文献
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