齒舌

齒舌（Radula；眾數本應寫作radulae，但現時radulas也被接受了^[1]。）是軟體動物用來幫助進食的解剖結構，類比於舌頭^[2]。

Transverse view of the buccal cavity with the radula

齒舌是軟體動物獨有的構造，存在於除雙殼綱以外的所有軟體動物。牠們的齒舌從齒舌膜（radular membrane）生長出來^[3]，有被稱為「齒片」或「舌齒」^[4]的微小幾丁質「牙齒」排成鍊狀，像銼一樣把食物挖起或切開，然後直接運送到食道內。

貝類的齒舌是軟體動物門的重要的分類特徵，同時也與貝類的食性與棲息生態環境有很密切的關係。齒舌是相當細微的器官，必須利用顯微鏡或電子顯微鏡加以觀察記錄。（資料來源：http://shell.sinica.edu.tw/ （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） ）

齒式

Radula and individual tooth of the predatory ghost slug, Selenochlamys ysbryda

齒舌上的齒片的排列方式在中文也叫「齒式」，但學名稱為「Radula formulae」而不是「Dental formulae」，因為這些只是齒片而不是真正的牙齒。齒式紀錄了這些齒片在每一列的排列，包括有數量、形狀及其他特殊排列形式。齒式是軟體動物用來鑑別不同物種的一個好方法。

齒式上所包含的每列齒片的資訊計有：

• 中央齒（central tooth或rachis tooth）：一般為「R」（有中央齒）或「0」（沒有中央齒）。
• 側齒（lateral teeth）：中央齒兩側齒片的數量。
• 邊緣齒（marginal teeth）：又名「邊齒」或「緣齒」^[5]，再旁邊的齒片的數量。

然後才是各種齒片的詳細描述^[6]。 例如：東港捲管螺科物種的齒式都是1-0-R-0-1^[7]。

這些齒片可能本身再由一塊長板狀結構上的多枚小齒組成。

七種齒舌形態

齒舌按其型態可以分為以下六^[6][4]或七大類^{[8]:298[9]:17[10][11]}：

中文	英文	描述	例子
梁舌型	Docoglossan radula	最原始的齒舌形態，礦物類齒片[12]。多以岩礁上[10]大型海藻（macroalgae）[12]為食。 Beim docoglossen Typ stehen in einer Querreihe beiderseits eines Mittelzahns einige Zwischenplatten und daran anschließend Seitenplatten. Die Zwischen- und Seitenplatten sind häufig durch die Einlagerung von Opal und Goethit gehärtet. Der docoglosse Radulatyp kennzeichnet vor allem weidende Pflanzenfresser, häufig sind die Arten auf beschalte Kieselalgen oder Foraminiferen spezialisiert.[8]:298
	Hystrichoglossan radula	每排齒舌有薄片和鈎狀側齒、以及數百個均勻的邊緣齒簇生於末端。	翁戎螺科。例如：Pleurotomaria（英語：Pleurotomaria） (Entemnotrochus) rumphii 的齒式是：∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
翼舌型[4]	Ptenoglossan radula	食用水母與海葵的貝類[10]，沒有中央齒[13]。	原異腹足目海螄螺的海螄螺及紫螺[4]，又或有肺類物種[13]
尖舌型[4]/細舌型/窄舌型	Rachiglossan radula/ stereoglossan radula	絕大多數為肉食。中間一顆長板狀中央齒，其上有三個以上的尖鋸齒（Cusp）[4]；兩邊各有一顆雙刃式（Duplex），不具尖鋸齒[4]的齒片：張昆煌及巫文隆認為這一顆是側齒，沒有邊齒[6]，但張鎮國 (1995)[4]認為是這一顆是邊齒，沒有側齒。	肉食性的前鰓亞綱[10]或新腹足目物種[8]:298[4]。例如： 網紋旋螺 Fusinus hyphalus：齒式0.1.R.1.0，中間齒似5指貓爪，側齒成6指皇冠，基部成圓弧造型[6]。 東沙峨螺 Aulacofusus insulapratasensis：齒式0.1.R.1.0，中間齒長板狀，中間有三尖刺，側齒長鐮刀狀成3枚勾刺[6]。
扇舌型[4]	Rhipidoglossan radula[14]	吃大型藻類[8]:298[10]或其他植物[8]:298。有一個強大的中間齒，橫向上有一至十個中間板和幾個側板連接[8]:298。	光澤鐘螺 Ginebis tosana：齒式20.1.R.1.20.，中間齒三角尖狀，側齒三角勾狀，基部有8支勾刺，邊緣齒扇型，周圍具有鋸齒狀的小刺[6]。 庫頁島鐘螺 Margarites ochotensis：齒式40-45.5.R.5.40-45.，中間齒倒勾狀有翼狀邊，側齒前3枚倒勾狀，後2枚板狀，倒勾較大，邊緣齒細且密之掃把狀倒勾[6]。
紐舌型[10][4]/扭舌型[6]	Taenioglossan radula	見於原中腹足目物種[8]:298[4]，多為雜食[10]或肉食，是最常見的齒舌類型[8]:298。這種類型的齒舌在每列都有一顆中間齒、兩側的側齒置於一個中央板或兩個側板上[8]:298。見帶舌目及主扭舌目。	黃玉海兔螺 Aperiovula robersoni：齒式1.1.R.1.1.，中間齒似9指貓爪，中間勾刺較長，其餘8指勾刺漸短而尖，側齒成對稱形鋸齒狀，鋸齒較鈍，邊緣齒寬板狀中間分叉成10條板狀，板狀前端成細長分叉倒勾[6]。 環邊海兔螺 Pseudosimnia marginata：齒式1.1.R.1.1.，中間齒似7指貓爪，中間勾刺較長而尖，其餘6指較短，側齒成倒三角形勾，旁邊有小勾1枚，邊緣齒分叉成兩排細齒，一排35齒，齒端分叉成2枚倒勾刺，第35齒成板狀無倒勾，另一排18齒，齒端皆分叉成2枚倒勾刺[6]。 白帶小玉海兔螺 Prionovula pudica：齒式1.1.R.1.1，中間齒似5指貓爪，中間爪勾較長，其餘4指較短，側齒長而不明顯倒勾狀，近基部有小倒勾1-2枚，邊緣齒分叉成2排細齒，一排32齒，1-31齒齒端分叉成2枚倒勾刺，第32齒成板狀無倒勾，另一排15齒，齒端皆分叉成2枚倒勾刺[6]。
弓舌型/毒舌型/矢舌型[4]:44-45	Toxoglossan radula	主條目：芋螺總科 § 型態特徵 絕大多數為肉食。以毒攻擊[10]。外形像箭矢，內部空心[4]:44-45。 可用於捕食其他有脊椎及無脊椎（主要還是多毛綱）的動物，甚或用於自衛[15]。 齒狀棘膜減少，齒狀棘齒由幾顆牙齒組成，具有箭頭形狀，可以將毒藥注射到獵物。使用後會被預留的齒片替換[8]:298。中央的齒片很細小，甚或消失。有些物種的齒舌及毒腺都已消失；而有齒舌的物種，一般每行都有齒片兩到三枚，而且沒有側齒，邊齒作Y字形或打雙[3]。	芋螺科[8]:298、捲管螺科[4]:44-45

參考文獻

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延伸閱讀

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外部連結