爬蟲形類

爬蟲形類（學名：Reptiliomorpha）是四足類的一個演化支，包括了羊膜動物和那些比兩棲綱更接近羊膜動物共同祖先的四足動物^[1][2][3]。 石炭蜥目也曾經與爬蟲形類擁有相同的定義，但石炭蜥目如今通常特指一個包含始椎類的演化支^[4]。

爬行形類 化石時期：石炭紀–現今, 340–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
闊齒龍屬, 美國自然歷史博物館
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
演化支：	堅頭類 Stegocephalia
總綱：	四足總綱 Tetrapoda
演化支：	爬蟲形類 Reptiliomorpha Säve-Söderbergh（英語：Gunnar Säve-Söderbergh）, 1934
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分類

爬蟲形類包括下列分類^[3]：

• †並椎目（英語：Embolomeri） Embolomeri
• †遲滯鱷目（英語：Chroniosuchia） Chroniosuchia
• †橋堅蜥目（英語：Gephyrostegidae） Gephyrostegida
• †西蒙螈目（英語：Seymouriamorpha） Seymouriamorpha
• †殼椎亞綱 Lepospondyli (不含缺肢目)
• †闊齒龍目（英語：Diadectomorpha） Diadectomorpha
• 羊膜動物 Amniota (冠群)
  • 合弓綱 Synapsida
  • 蜥形綱 Sauropsida

此外，可能還包括已廢棄的「石炭蜥目」地位未定的屬^[5]：

• ?†獨齒蜥屬（英語：Solenodonsaurus） Solenodonsaurus
• †屬 Eldeceeon（英語：Eldeceeon）
• ?†屬 Casineria（英語：Casineria）
• ?†屬 Silvanerpeton（英語：Silvanerpeton）

研究歷史

爬蟲形類（學名：Reptiliomorpha）是Gunnar Säve-Söderbergh（英語：Gunnar Säve-Söderbergh）於1934年定義的，用於歸類羊膜動物和各種類型的晚古生代四足動物，它們與羊膜動物的關係比現存的兩棲動物更為密切。

Säve-Söderbergh認為兩棲動物從魚類進化了兩次，其中一支由現代有尾目的祖先組成，另一支由Säve-Söderbergh定義為Eutetrapoda，由無尾目、羊膜動物和它們的祖先組成，當時無足目的起源不確定。Eutetrapoda由兩個姊妹群組成：蛙形類（學名：Batrachomorpha，含有無尾目及其祖先）、爬蟲形類（含有石炭蜥目及其羊膜動物）^[6]。Säve-Söderbergh隨後將西蒙螈目也歸類到爬蟲形類^[7]。

後來阿爾弗雷德·舍伍德·羅默反對兩棲動物從魚類進化了兩次的觀點，並使用石炭蜥目來描述羊膜動物進化的譜系。1970年，德國古生物學家Alec Panchen將Säve-Söderbergh的定義作為優先考慮^[8]，但阿爾弗雷德·舍伍德·羅默的定義仍有學者在使用，例如Carroll（1988年和2002年）以及Hildebrand＆Goslow（2001年）^{[9][10] [11]}，甚至在系統發育樹上使用石炭蜥目^[12]。

1956年，德國古生物學家弗雷德里克·馮·休尼（英語：Friedrich von Huene）把兩棲動物和無孔亞綱爬行動物都包括在內。

包括以下分類^[13]:

• 石炭蜥目 Anthracosauria
• 西蒙螈目（英語：Seymouriamorpha） Seymouriamorpha
• 鱗鯢目（英語：Microsauria） Microsauria
• 闊齒龍目（英語：Diadectomorpha） Diadectomorpha
• 前棱蜥目 Procolophonia
• 鋸齒龍目 Pareiasauria
• 大鼻龍目 Captorhinidia
• 龜鱉目 Testudinata

Michael Benton（英語：Michael Benton）（2000年、2004年）將其作為殼椎亞綱的姊妹群，包括「石炭蜥目」（嚴格意義上是並椎目）、西蒙螈目、闊齒龍目和羊膜動物。根據林奈分類法，爬蟲形類被賦予總目等級並且僅包括類似爬行動物的兩棲動物，不包括它們的後代羊膜動物^[14]。

一些研究表示羊膜動物和闊齒龍目的最近共同祖先是基幹殼椎亞綱，反而與爬蟲形類包括的西蒙螈目、橋堅蜥目和並椎目親緣關係較遠（如Laurin和Reisz，1997年^[15]1999年^[5];Ruta，Coates和Quicke，2003年^[3];Vallin和Laurin，2004年^[2];Ruta和Coates，2007年^[16]）。早期觀點認為殼椎亞綱是滑體兩棲類的祖先，如果滑體兩棲類是殼椎亞綱的後代^[2][5][15]，那麼不僅必須將殼椎亞綱排除在爬蟲形類之外，而且必須將西蒙螈目、橋堅蜥目和並椎目排除，這將使得它們與羊膜動物相比，與現存的兩棲動物相比關係更遠。在這種情況下，除了羊膜動物之外，爬蟲形類只包括闊齒龍目，也可能包括獨齒蜥屬^[2]。

然而後來的研究認為殼椎亞綱與羊膜動物具有潛在的密切關係，所以假設滑體兩棲類來自離片椎類^[3][16][17]，這意味着殼椎亞綱屬於爬蟲形類，並且會使殼椎亞綱與羊膜動物密切相關。

最近的分子生物學研究的結果以及大量發現的過渡化石證明了滑體兩棲類是離片椎類的後代^[18][19]。

特徵

闊齒龍目、西蒙螈目和橋堅蜥目是陸棲種類；並椎目是水棲種類，身體結構處於兩棲動物和羊膜動物之間。

湖龍，地球上最早的陸棲大型四足食肉動物，屬於闊齒龍目

顱骨

並椎目、闊齒龍目和西蒙螈目具有較深的頭骨，但保留了顱頂（除了一些專門的類群，例如：西蒙螈，其中臉頰牢固地附着在顱頂上。較深的頭骨允許橫向放置的眼睛，與兩棲動物中常見的背部放置的眼睛相反。頭骨通常具有精細的放射狀凹槽。頭骨後部的方骨具有耳凹 ，可能是氣孔而不是鼓室^[20][21]。

椎骨

橋堅蜥（英語：Gephyrostegus），小型陸棲四足動物

並椎目的側椎和間椎大小相同。而其他爬蟲形類的側椎是主導的，間椎退化縮小到一個小的楔體，側椎和髓弧癒合成一整塊。屬於冠群的羊膜動物椎骨進一步演化，間椎變成薄板或完全消失^[22]。

生理特徵

Discosauriscus（英語：Discosauriscus），屬於西蒙螈目

皮膚可能有類似於現代爬行動物的表皮角質覆蓋^[23][24]。

西蒙螈目以兩棲動物的形式繁殖；目前尚不清楚其他非羊膜爬蟲形類是如何繁殖的^[25]。

進化歷程

早期的爬蟲形類

Archeria（英語：Archeria），水棲四足動物，屬於並椎目

在石炭紀期間，一些四足動物開始向爬行動物的方向發展。某些四足動物的身體（例如Archeria）屬於類似鰻的細長水棲形態，而其他爬蟲形類（例如：西蒙螈、獨齒蜥、闊齒龍、湖龍）是陸棲的。爬蟲形類中有部分種類仍然是水棲或半水棲的。某些遲滯鱷目的外形可能類似於鱷魚，是因為遲滯鱷目主要在河岸邊生活，而且屬食肉動物。雖然遲滯鱷目部分種類具有細長的蠑螈或類似於鰻魚的身體。最適合陸棲的種類是食蟲或肉食性的西蒙螈目和主要屬植食性的闊齒龍目。許多研究表示，闊齒龍目是羊膜動物的最近親屬。

羊膜卵的起源

西蒙螈，陸棲四足動物，屬於西蒙螈目

兩棲動物需要在水中孵化卵。羊膜動物並沒有變態發育和水生卵。原因可能是水中繁殖的競爭過於激烈，導致部分陸棲爬蟲形類進入乾燥的陸地環境繁殖，避免了捕食幼體的水中生物，這仍然是困擾現代兩棲動物的問題^[26]。

西洛仙蜥（英語：Westlothiana），一種類似爬行動物的小型四足動物，可能是基幹的殼椎亞綱，接近於羊膜動物的起源，或兩者兼而有之

非羊膜爬蟲形類和羊膜動物之間的確切邊界或許永遠不會被知道，因為涉及到的生殖結構很難形成化石，通常各種小的、外形類似蜥蜴的爬蟲形類被認為是第一種真正的羊膜動物（例如：獨齒蜥（英語：Solenodonsaurus）、Casineria和西洛仙蜥）。早期羊膜動物產下的卵可能直徑1厘米甚至小於1厘米^[27]。雖然第一種真正的羊膜動物可能在密西西比亞紀中期就出現了，但非羊膜爬蟲形類與羊膜動物共存了數千萬年。在二疊紀中期，非羊膜爬蟲形類的陸棲種類已經滅絕，水棲的非羊膜爬蟲形類延續到了二疊紀末期，並在二疊紀末的大滅絕中倖存了下來，然後在三疊紀末期就全部滅絕。與此同時，爬蟲形類最成功的一個分支：羊膜動物（包括合弓綱和蜥形綱）繼續存活並蓬勃發展，演化出驚人的多樣性。

古生物復原圖

• 
  原水蠍螈，屬於並椎目西洛仙蜥（英語：Westlothiana）
• 
  Pteroplax（英語：Pteroplax），屬於並椎目
• 
  Silvanerpeton（英語：Silvanerpeton），一個地位未定的屬，屬於爬蟲形類
• 
  Eldeceeon（英語：Eldeceeon），一個地位未定的屬，屬於爬蟲形類
• 
  Chroniosaurus（英語：Chroniosaurus），生活在二疊紀晚期，屬於遲滯鱷目
• 
  Madygenerpeton（英語：Madygenerpeton），生活在三疊紀，屬於遲滯鱷目
• 
  笠頭螈，屬於殼椎亞綱
• 
  Kotlassia（英語：Kotlassia），水棲爬蟲形類，屬於西蒙螈目
• 
  獨齒蜥屬，外形類似蜥蜴
• 
  Casineria（英語：Casineria），被部分研究者認為是最早出現在地球上的羊膜動物,外形類似蜥蜴
• 
  Tseajaia（英語：Tseajaia），屬於闊齒龍目
• 
  Diasparactus（英語：Diasparactus），屬於闊齒龍目

參考文獻

1. Laurin, M. L'utilisation de la taxonomie phylogénétique en paléontologie: avantages et inconvénients. Biosystema. 2001, 19: 197–211.
2. Vallin, Grégoire; Laurin, Michel. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology. 2004, 24 (1): 56–72. doi:10.1671/5.1.
3. Ruta, M.; Coates, M.I.; Quicke, D.L.J. Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews. 2003, 78 (2): 251–345. PMID 12803423. doi:10.1017/S1464793102006103.
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7. Säve-Söderbergh, G. On the dermal bones of the head in labyrinthodont stegocephalians and primitive Reptilia with special reference to Eotriassic stegocephalians from East Greenland. Meddelelser om Grønland. 1935, 98 (3): 1–211.
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