泰坦鳥（學名：Titanis，命名自古希臘神話中的神明泰坦）又稱泰坦巨鳥、泰坦恐鶴、泰坦竊鶴，是一種生存於上新世至早更新世北美的大型不飛鳥，屬於叫鶴目下的恐鶴科。
泰坦鳥的化石最早由業餘考古學家本傑明·沃勒（Benjamin Waller）和羅伯特·艾倫（Robert Allen）在佛羅里達州聖菲河發現，1963年，鳥類學家皮爾斯·布羅德科布（Pierce Brodkorb）將其命名為沃氏泰坦鳥（學名：Titanis walleri），以表彰其發現者沃勒。泰坦鳥的正模標本包含一段不完整的跗跖骨和一節趾骨，該個體是恐鶴科下最大的個體之一。在正模標本描述後的數年內，佛羅里達的其他地區、德克薩斯和加利福尼亞也陸續發現了其他零碎的泰坦鳥標本。泰坦鳥傳統上被歸入恐鶴亞科，該亞科包括一些最晚、最大的恐鶴，例如卡林肯恐鶴和德文森恐鶴。
作為恐鶴科的一員，泰坦鳥有着較長的後肢、較窄的骨盆、較小的翅膀和巨大的、生有鈎狀喙的頭骨。泰坦鳥是最大的恐鶴之一，體型可能與曲帶恐鶴相近，一項2005年的研究估算泰坦鳥身高可達2-2.5米、體重可達200公斤，而近期的研究則認為其身高為1.4-2米，體重為150公斤。雖然泰坦鳥的骨骼標本較為殘破，研究人員對其解剖學細節知之甚少，但仍能觀察到其跗跖存在顯著特徵。根據已有標本，泰坦鳥的頭骨長度可能在32至54釐米之間。
恐鶴常被視為地棲捕食者或食腐動物，在有胎盤類較少的南美洲擔任頂級捕食者。與其他恐鶴不同的是，泰坦鳥是一種生活在北美的頂級捕食者，與有胎盤類共享着棲息地。泰坦鳥像近親卡林肯恐鶴一樣有着較長的跗跖，使其可以快速奔跑；根據對安達爾加拉恐鶴的研究，大型恐鶴有着堅硬且抗壓的頭骨，使其可以整個吞下較小的獵物，也能通過反覆鑿擊殺死體型較大的獵物。泰坦鳥生活在上新世佛羅里達州、加利福尼亞州南部和德克薩斯州東南的開闊稀樹草原上，以捕食哺乳動物為生。泰坦鳥的潛在獵物包括雕齒獸類、馬類、貘類和水豚。泰坦鳥是當前已知的唯一分佈於北美的恐鶴，它們或許在中美洲陸橋完全形成前就已經抵達了北美洲。
發現
泰坦鳥最早發現於1961/1962年的冬天，當時業餘考古學家本傑明·沃勒和羅伯特·艾倫正在美國佛羅里達州吉爾克里斯特縣和哥倫比亞縣交界處的聖菲河中使用潛水裝備尋找文物與化石。[1][2][3]兩位收藏家隨後將他們的發現捐贈給了佛羅里達自然歷史博物館（UF），這些發現包括馬類、象類以及很多其他生活在晚上新世和晚更新世佛羅里達的物種化石。[1][4]沃勒與艾倫發現的鳥類化石僅包括一塊跗跖骨的遠端和一塊趾骨，這兩塊標本的編號分別為UF 4108和UF 4109。1962年前，這兩塊標本一直沒有經過分析，直到這一年古生物學家克萊頓·雷（Clayton Ray）分析了這組標本，他意識到這兩塊鳥骨相當巨大，或許應當屬於某種恐鶴。[5][1]雷還指出了它們所屬的年代：這兩塊標本發現自含有矮三趾馬和恐犬的沉積層，表明它們應當生存於晚布蘭卡期（220萬年–180萬年前）。[6][7][1]
雷將聖菲河化石贈予博物館的鳥類學家皮爾斯·布羅德科布（Pierce Brodkorb）研究，他錯誤地認為這些化石來自Rancholabrean時期，並認為這隻鳥是生活在南美洲的美洲鴕的近親。[5][1]儘管雷試圖說服布羅德科布這隻鳥屬於一種恐鶴，但布羅德科布還是在其手稿中將其歸類為了美洲鴕的近親。[1]布羅德科佈於1963年發表了對該標本的描述，他基於該標本命名了新的屬種Titanis walleri（譯為：沃氏泰坦鳥）。屬名Titanis指的是希臘的泰坦巨人，意指這種鳥巨大的體型； 種加詞walleri則是為了表彰該模式標本的發現者沃勒。如雷所建議的一樣，布羅德科布將泰坦鳥屬作為曲帶恐鶴屬和德文森恐鶴屬的近親放在了恐鶴亞科之下。[3][1]這是南美洲之外有關恐鶴類鳥類的首次描述。[8]
時間點：
早上新世 
晚上新世佛羅里達發現有五處泰坦鳥化石點：錫特勒斯縣聖菲河的1a點、1b點和英格利斯的1b的，夏洛特縣的夏洛特港以及薩拉索塔縣的一個貝殼坑。[9][3][1][5][2]佛羅里達州的40個泰坦鳥標本中，有27個發掘自聖菲河，其中有許多標本是在20世紀60年代和70年代根據布羅德科布的描述收集的。[3][5][2]聖菲河的標本產自河流內的兩個地點，1a和1b。前者產出的骨骼更加豐富，包括泰坦鳥的脊椎骨、肢骨甚至部分頭骨。[2]化石點英格利斯1b最初是上新世時期的一處地陷，[10][11][5]20世紀60年代，聯邦政府修建佛羅里達駁船運河（Cross Florida Barge Canal）時，這一黏土沉積層得到了挖掘。[12][5]佛羅里達大學的一對研究生於1967年首次發現了粘土中的化石，這激起了由佛羅里達自然歷史博物館館長大衛·韋伯（David Webb）發動的大規模挖掘的熱潮。[5][2][9]發掘工作從1967年持續到了1973年，在此期間研究人員收集了超過一萬八千件化石標本。[13]儘管化石數量眾多，只有12件標本屬於泰坦鳥，包括包括頸椎、一件腕掌骨和一件跖骨。[2][14]夏洛特港僅發現了一枚化石，即第四腳趾的部分趾骨，該化石於1990年捐贈給了佛羅里達大學。[5][2]據報道，薩拉索塔縣的一個貝殼坑中發現了一塊泰坦鳥的跗跖骨殘片，這是該物種已發現的唯一一塊非正模跗跖骨標本。[5]
泰坦鳥化石的更晚的發現來自1995年，研究人員描述了一塊發現自德克薩斯州聖帕特里西奧縣努埃塞斯河附近的奧德姆的沙礫坑中的單一腳趾骨，[15]這是首次在佛羅里達之外的地區發現泰坦鳥的化石。[2][16]坑洞中的化石雜亂無章，早上新世和晚更新世的化石混合在一起，描述文獻沿用了布羅德科布錯誤的年代評估，認為該泰坦鳥化石產自晚更新世。對化石中稀土元素的進一步分析表明，德克薩斯州的泰坦鳥化石產自約500萬年前的上新世赫姆菲爾期（Hemphillian stage），此時巴拿馬地峽尚未形成，遠遠早於220-180萬年前的佛羅里達州泰坦鳥化石。[6]
1961年，G·戴維森·伍德沃德（G. Davidson Woodward）在加利福尼亞州安沙波利哥沙漠州立公園上新世（距今370萬年）的奧拉組（Olla Formation）地層中收集化石時，發現了幾塊鳥類化石，其中有一塊來自一隻大鳥的與前頜骨相連的翼骨化石。[17][18]這塊翼骨最初被認為屬於一種名為風神鷲（學名：Aiolornis）的異鷲，這一評估於1972年得到了鳥類學家希爾德加德·霍華德（Hildegarde Howard）的支持，[19]隨後的研究也支持了這一觀點。[18]但在2013年，古生物學家羅伯特·錢德勒（Robert Chandler）及其同事憑藉其包含的恐鶴特徵和化石年代，將該標本歸入了泰坦鳥。[16]此塊前頜骨標本可能來自370萬年前，這是除德克薩斯標本外的泰坦鳥化石中最古老的一塊。[15][6][16]
分類
新生代早期，哺乳動物得益於非鳥恐龍的滅絕開始了輻射演化，作為恐龍僅存的後裔，鳥類也開始了輻射演化，包括加斯東鳥類、馳鳥類、古顎類和恐鶴類在內的多種鳥類開始了大型化的進程。[20][8]恐鶴類是叫鶴目下的已滅絕類群，這一類群僅有兩種叫鶴延續到了今天。恐鶴是叫鶴目下物種多樣性最高的化石類群，但是由於大部分恐鶴的化石完整性欠佳，研究人員很難明晰不同恐鶴之間的親緣關係。[21]除恐鶴之外，叫鶴目的掠食者譜系還包括高鳥類，這是一類生活在始新世至中新世北美洲的地棲鳥類，佔據着類似叫鶴的生態位。[22]
最古老的恐鶴化石來自古新世的南美，這一類群一直延續到了更新世，並最終通過泰坦鳥這一物種擴散到了北美洲，除此之外在歐洲和非洲也有發現可能的恐鶴科鳥類。[23][24] 叫鶴目和恐鶴的起源仍然是個迷，它們可能起源於南美洲，也可能是通過陸橋或跳島從其他地方遷徙而來。[25][8] 恐鶴科鳥類一直存活到了更新世，因此它們似乎比在上新世滅絕的南美掠食性有袋類袋劍虎更成功，恐鶴有可能在更新世時與從北美遷入的真獸類掠食者在生態上進行了競爭。[26] 泰坦鳥與許多掠食性哺乳動物共存，包括刃齒虎、北美獵豹、恐狼[27][28]和短面熊。[29] 所有這些物種，包括最後的恐鶴在內全部滅絕於第四紀滅絕事件中。[30]
幾十年來，恐鶴科的系統發育關係一直難以確定，研究人員命名了大量分類單元來歸納不同的恐鶴，進入21世紀，恐鶴的系統關係得到了更多的分析。[25][31]泰坦鳥曾被廣泛歸入「恐鶴亞科」（Phorusrhacinae），該亞科除泰坦鳥之外還包括曲帶恐鶴、卡林肯恐鶴和德文森恐鶴。[25][21] 巴西古生物學家赫爾庫拉諾·阿爾瓦倫加（Herculano Alvarenga）及其同事在2011年發佈的有關恐鶴科的系統發育分析中沒有將恐鶴亞科、雷鳴鳥亞科和巴塔哥恐鶴亞科區分開來，使泰坦鳥成為了多分支之一（見支序樹一）。[8] 2015年，在壯麗鳥的描述論文中，阿根廷古生物學家費德里科·J·德格蘭格（Federico J. Degrange）及其同事對恐鶴科進行了系統分析，他們發現「恐鶴亞科」並不是自然分類群，而是個多系群（見支序樹二）[32]
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支序樹一： Alvarenga et al. (2011) [8] 藍色示「巴塔哥恐鶴亞科」、紅色示「恐鶴亞科」、黃色示「雷鳴鳥亞科」或「鳴恐鶴亞科」
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支序樹二： Degrange et al. (2015) [32] 藍色示「巴塔哥恐鶴亞科」、紅色示「恐鶴亞科」、黃色示「雷鳴鳥亞科」或「鳴恐鶴亞科」
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描述
恐鶴是一類不會飛的大型鳥類，它們後肢長，骨盆窄，翅膀小得不成比例。它們有拉長的頭骨，頭骨的末端是細長的鈎狀喙。總的來說，考慮到親緣關係，泰坦鳥可能與南美洲的曲帶恐鶴和德文森恐鶴非常相似。人們對泰坦鳥的身體結構知之甚少，但通過分析已知的標本，我們可以得知泰坦鳥的腳似乎沒有德文森恐鶴那麼寬，且其中間的腳趾按比例來說要粗壯得多。[3] 泰坦鳥的體型數據經歷了多次計算。早期的復原認為泰坦鳥身高2至3米（6.6至9.8英尺），[33][34][3]但基於新材料的新復原則認為泰坦鳥只有1.4至1.87米（4.6至6.1英尺）高，200公斤（440英磅）重。[35][2][5]泰坦鳥得以成為人類已知的最大的恐鶴之一，只有其近親德文森恐鶴、卡林肯恐鶴以及部分古顎類和加斯東鳥類可能比泰坦鳥還巨大。[8][25][2][35]
參考文獻
外部連結
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