變形體

此條目介紹的是一類能改變形狀的機體或細胞。關於與剛體相對的一類會變形的物體，請見「變形體 (物理)」。關於單細胞原生動物，請見「變形蟲」。

變形體(amoeba)，^[1]是一種通過伸長或收回偽足來改變自身形狀的細胞或生物。^[2]變形體並不屬於某個單一的生物分類，相反地，在許多真核生物中都能找到它們的存在。變形體細胞不僅存在於原生動物中，也廣泛存在於各種真菌、藻類以及動物中。^{[3][4][5][6][7]}

右上角開始順時針依次為: 大變形蟲, 放射太陽蟲, 棘阿米巴屬, 泡輪蟲屬, 鱗殼蟲屬, 中性粒細胞吞噬細菌

微生物學家經常會使用術語變形體來稱呼那些能施展變形運動的生物。^[8][9]

在舊的分類系統中,大多數的變形體都被分在了肉足綱或肉足亞門（一類通過產生偽足而緩慢移動的單細胞生物）。然而，分子系統發生學研究已經表明肉足綱並不是有着共同起源的一類單系群。因此，變形體不再被定義為一類單一種群生物。^[10]

最著名的變形體原生生物巨型阿米巴屬於卡羅萊納卓變形蟲和大變形蟲,二者均已在實驗室中被廣泛培養或研究。^[11][12]其他的著名種類包括所謂的食腦變形蟲——福氏耐格里變形蟲；腸道寄生的、引起阿米巴原蟲病的溶組織內阿米巴；以及多細胞的一種黏菌--盤基網柄菌。

形狀、運動與食物

偽足的形成,從左開始

變形體使用偽足移動並進食。這些偽足是由凸起的細胞質經協同作用而形成的肌動蛋白與質膜細胞周圍的微絲結合而成的。^[13]

偽足的外觀和內部結構可用於區分不同類型的變形體。變形蟲門的物種, 如變形蟲通常有球根狀的偽足，其偽足擁有圓形的兩端，橫斷面呈管狀；而絲足蟲門的物種，如鱗殼蟲屬與網足蟲屬的物種，則有着線一樣的偽足；有孔蟲門生物則發出細的並帶有分支的偽足，大量的分支在合併到一起還可以形成網狀結構。有些物種，如放射蟲和太陽蟲，這些生物的偽足擁有針狀的偽足，並且十分堅硬，由內部的微管向外延伸而成。^[3][14]

無殼變形體的形態學組成

變形體可分為兩類：有殼的與無殼的。殼是由多種複雜的物質組成的，包括鈣，二氧化矽，甲殼素或是類似硅藻粘合細胞壁所用的像沙子的小顆粒。^[15]

一種有殼的變形體——尖葉沙殼蟲

為維持滲透壓，大多數的淡水變形蟲擁有可收縮的液泡將多餘的水從細胞內擠走。^[16] 這是因為在淡水中必須要有一個相比變形蟲自己內部的流體較低的濃度溶質。因為周圍的水相對於細胞內部處於低滲狀態，水需要傳送到變形蟲的細胞膜進行滲透。如果沒有液泡進行收縮的話，細胞就會充滿大量多餘的水分，最終會導致細胞破裂，死亡。

而海洋中的變形蟲通常不具備可伸縮的液泡因為細胞內溶質濃度與周圍的水大致保持平衡。^[17]

變形體吞噬細菌過程

變形體的食物來源通常是變化的。一些變形體會捕食周圍的細菌或原生動物。而有些則是食腐者，它們會食用死亡生物的碎屑。

變形體通常通過吞噬作用來進食，它們在進食時伸出偽足，包圍併吞噬它們的獵物。變形蟲細胞沒有嘴進行吞咽，因此它們並沒有固定的地方進行吞噬作用。^[18]

有些變形蟲也通過胞飲作用來吞噬的食物，並在細胞膜內形成囊泡。^[19]

大小

有孔蟲門的物種擁有網狀的偽足, 有些物種的偽足甚至肉眼可見

變形體的細胞或變形體本身的大小經常是變化的。下圖是一些變形體的大小。

細胞或物種名稱	大小(微米)
多聚覆毛蟲[20]	2.3–3
福氏耐格里變形蟲[21]	8–15
中性粒細胞(一種白細胞)[22]	12–15
棘變形蟲屬[23]	12–40
溶組織內阿米巴[24]	15–60
蕈狀變形蟲[25]	30–152
大變形蟲[26]	220–760
卡羅萊納卓變形蟲[27]	700–2000
沼澤多核變形蟲[28]	最大能達到5000
脆性介殼蟲[29]	最大能達到7005200000000000000♠200000

變形體的生命周期

中性粒細胞(一種白細胞)正吞噬炭疽桿菌

一些多細胞生物只在某些特定的階段才擁有變形體細胞，而某些生物變形體細胞只能用於某些特定的功能。人類和其他動物在免疫系統中，變形體白細胞只負責追捕入侵的微生物，如細菌和病原體，然後將它們吞噬。^[30]

在多細胞真菌類生物中也有着變形體的存在，比如所謂的粘菌。無論是粘菌(目前分類為黏菌綱)，以及產生混雜膠絲的細胞粘菌和網柱原蟲目，都有着變形體階段來進行攝食。前者結合形成一個巨大的變形體細胞多核生物，^[31] 而後者的細胞分開利用，直到能源和食物耗盡，此時多個變形體則聚集成多為一個單一的機體。^[8]

其他的生物也可以在特定的生命周期階段產生變形體細胞，如在一些綠色藻類（雙星藻綱）^[32]和殼縫羽紋矽藻^[33]產生配子的時候。

與其他生物的致病作用

溶組織內阿米巴將紅細胞作為營養子攝入體內

有些變形體可以感染其他生物致病性，導致疾病：

• 溶組織內阿米巴可導致阿米巴原蟲病，或阿米巴性痢疾。
• 福氏耐格里變形蟲（食腦阿米巴）是一種淡水變形蟲，如果該變形蟲通過鼻子，則會對生命產生嚴重威脅，死亡率在95%以上。
• 棘變形蟲屬感染人體可導致阿米巴角膜炎和腦炎。
• 巴氏阿米巴原蟲在感染人體後會使人體患上致命的肉芽腫性阿米巴腦炎。

參考

1. "Amoeba" （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） at Oxforddictionaries.com
2. Singleton, Paul. Dictionary of Microbiology and Molecular Biology, 3rd Edition, revised. Chichester, UK: John Wiley & Sons. 2006: 32. ISBN 978-0-470-03545-0.
3. David J. Patterson. Amoebae: Protists Which Move and Feed Using Pseudopodia. Tree of Life web project. [2018-04-12]. （原始內容存檔於2010-06-15）.
4. The Amoebae. The University of Edinburgh. [2018-04-12]. （原始內容存檔於2009-06-10）.
5. Wim van Egmond. Sun animalcules and amoebas. Microscopy-UK. [2018-04-12]. （原始內容存檔於2005-11-04）.
6. Flor-Parra, Ignacio; Bernal, Manuel; Zhurinsky, Jacob; Daga, Rafael R. Cell migration and division in amoeboid-like fission yeast. Biology Open. 2013-12-17, 3 (1): 108–115. ISSN 2046-6390. PMC 3892166 . PMID 24357230. doi:10.1242/bio.20136783.
7. Friedl, P.; Borgmann, S.; Bröcker, E. B. Amoeboid leukocyte crawling through extracellular matrix: lessons from the Dictyostelium paradigm of cell movement. Journal of Leukocyte Biology. 2001-10-01, 70 (4): 491–509. ISSN 0741-5400. PMID 11590185.
8. Marée, Athanasius FM, and Paulien Hogeweg. "How amoeboids self-organize into a fruiting body: multicellular coordination in Dictyostelium discoideum." Proceedings of the National Academy of Sciences 98.7 (2001): 3879–3883.
9. Mackerras, M. J., and Q. N. Ercole. "Observations on the action of paludrine on malarial parasites." Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 41.3 (1947): 365–376.
10. Jan Pawlowski: The twilight of Sarcodina: a molecular perspective on the polyphyletic origin of amoeboid protists. Protistology, Band 5, 2008, S. 281–302. (pdf, 570 kB) （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
11. Tan; et al. A simple mass culture of the amoeba Chaos carolinense: revisit (PDF). Protistology. 2005, 4: 185–90 [2018-04-12]. （原始內容存檔 (PDF)於2017-09-29）. 引文格式1維護：顯式使用等標籤 (link)
12. Relationship with Humans. Amoeba proteus. 2013-04-12 [2017-09-28]. （原始內容存檔於2017-09-29） （美國英語）.
13. Alberts Eds.; et al. Molecular Biology of the Cell 5th Edition. New York: Garland Science. 2007: 1037. ISBN 9780815341055.
14. Margulis, Lynn. Kingdoms and Domains. Academic Press. 2009: 206–7. ISBN 978-0-12-373621-5.
15. Ogden, C. G. An Atlas of Freshwater Testate Amoeba. Oxford, London, Glasgow: Oxford University Press, for British Museum (Natural History). 1980: 1–5. ISBN 0198585020.
16. Alberts Eds.; et al. Molecular Biology of the Cell 5th Edition. New York: Garland Science. 2007: 663. ISBN 9780815341055.
17. Kudo, Richard Roksabro. "Protozoology." Protozoology 4th Edit (1954). p. 83
18. Thorp, James H. (2001). Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. San Diego: Academic. p. 71. ISBN 0-12-690647-5.
19. Jeon, Kwang W. Biology of Amoeba. New York: Academic Press. 1973: 100.
20. Mylnikov, Alexander P.; Weber, Felix; Jürgens, Klaus; Wylezich, Claudia. Massisteria marina has a sister: Massisteria voersi sp. nov., a rare species isolated from coastal waters of the Baltic Sea. European Journal of Protistology. 2015-08-01, 51 (4): 299–310. ISSN 1618-0429. PMID 26163290. doi:10.1016/j.ejop.2015.05.002.
21. Brain-Eating Amoeba (Naegleria Fowleri): Causes and Symptoms. [2016-08-21]. （原始內容存檔於2016-08-21） （美國英語）.
22. Anatomy Atlases: Atlas of Microscopic Anatomy: Section 4: Blood. www.anatomyatlases.org. [2016-08-21]. （原始內容存檔於2016-08-19）.
23. Acanthamoeba | Microworld. www.arcella.nl. [2016-08-21]. （原始內容存檔於2016-08-18）.
24. Microscopy of Entamoeba histolytica. msu.edu. [2016-08-21]. （原始內容存檔於2016-10-05）.
25. Arcella vulgaris | Microworld. www.arcella.nl. [2016-08-21]. （原始內容存檔於2016-08-18）.
26. Amoeba proteus | Microworld. www.arcella.nl. [2016-08-21]. （原始內容存檔於2016-08-18）.
27. Chaos | Microworld. www.arcella.nl. [2016-08-21]. （原始內容存檔於2016-10-12）.
28. Pelomyxa palustris | Microworld. www.arcella.nl. [2016-08-21]. （原始內容存檔於2016-08-18）.
29. Gooday, A. J.; Aranda da Silva, A.; Pawlowski, J. Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazaré Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic). Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. The Geology, Geochemistry, and Biology of Submarine Canyons West of Portugal. 2011-12-01, 58 (23–24): 2401–2419 [2018-04-12]. doi:10.1016/j.dsr2.2011.04.005. （原始內容存檔於2018-10-04）.
30. Friedl, Peter, Stefan Borgmann, and Eva-B. Bröcker. "Amoeboid leukocyte crawling through extracellular matrix: lessons from the Dictyostelium paradigm of cell movement." Journal of Leukocyte Biology 70.4 (2001): 491–509.
31. Nakagaki; et al. Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism. Nature. 2000, 407 (6803): 470 [14 September 2014]. PMID 11028990. doi:10.1038/35035159. （原始內容存檔於2017-06-26）.
32. Wehr, John D. Freshwater Algae of North America. San Diego and London: Academic Press. 2003: 353. ISBN 978-0-12-741550-5.
33. Algae World: diatom sex and life cycles. Algae World. Royal Botanic Garden Edinburgh. [1 March 2015]. （原始內容存檔於2014-09-23）.

外部連結

• Siemensma, F. Microworld: world of amoeboid organisms （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）.
• Völcker, E. & Clauß, S. Visual key to amoeboid morphotypes （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Penard Labs.
• The Amoebae website of Maciver Lab of the University of Edinburgh, brings together information from published sources.
• Molecular Expressions Digital Video Gallery: Pond Life – Amoeba (Protozoa) （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） – informative amoeba videos