埃希龍屬

埃希龍（屬名：Isisaurus，或譯伊希斯龍、伊希龍，意為「印度統計研究所（英語：Indian Statistical Institute）蜥蜴」）是泰坦巨龍類的一屬蜥腳類恐龍，生存於約7000萬至6600萬年前晚白堊世的印度斯坦（Hindustan）古陸。模式種兼唯一種柯氏埃希龍（Isisaurus colberti）起初於1997年被列為泰坦巨龍屬下的一個種，後於2003年獨立成屬。由於相對完整的化石，埃希龍成為知名度較高的泰坦巨龍類之一。

埃希龍屬 化石時期：晚白堊世馬斯垂克期 70–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
復原圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	†蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥腳下目 Sauropoda
演化支：	†泰坦巨龍類 Titanosauria
演化支：	†岩盔龍類 Lithostrotia
屬：	†埃希龍屬 Isisaurus Wilson & Upchurch, 2003
模式種
†柯氏埃希龍 Isisaurus colberti (Jain & Bandyopadhyay, 1997)
異名
柯氏泰坦巨龍 Titanosaurus colberti Jain & Bandyopadhyay, 1997

發現史

1984至1986年間，在印度馬哈拉什特拉邦錢德拉布爾縣瓦羅拉附近的Dongargaon山（座標：北緯20.212318，東經79.090709）進行挖掘，發現一具未知的蜥腳類骨骸。當地屬於拉米塔層（英語：Lameta Formation）的泥岩斷層，地質年代為馬斯特里赫特階。標本於1997年由挖掘者梭罕·齋（英語：Sohan Lal Jain）和Saswati Bandyopadhyay將標本描述為泰坦巨龍屬的一個新種：柯氏泰坦巨龍（Titanosaurus colberti），種名紀念美國地質學家艾德溫·H·柯爾伯特（英語：Edwin H. Colbert）。^[1][2]2003年，保羅·阿普撤奇（Paul Upchurch）和傑弗瑞·威爾森（Jeffrey Wilson）將之命名為獨立的屬埃希龍（Isisaurus）。^[3]屬名以印度統計研究所（英語：Indian Statistical Institute）（Indian Statistical Institute）的簡稱ISI為名，這裏是化石最初進行研究的地方。

埃希龍的化石在當時已知的泰坦巨龍類中算是保存較完整的，有大部分顱後骨骼。正模標本ISI R 335/1-65部位彼此相關、大致關節連接，是一副缺乏頭骨、大部分包覆於石膏內的骨骼，發現在23×8公尺的範圍內，由部分頸椎、背椎脊柱、薦骨、尾椎、肋骨、完整的骨盆、左肩胛骨、左鳥喙骨組成，橈骨、手部、後肢、腳骨皆遺失。^[1]自首次發表後，相繼有更完整的個體化石發現。^[4][5]

巴基斯坦的帕布層（英語：Pab Formation）也記載了與埃希龍有關的腦殼。^[6]

描述

復原圖

埃希龍是中等體型的蜥腳類，2016年葛瑞格利·保羅（英語：Gregory S. Paul）身長18公尺及體重15公噸。^[7]2020年莫里納裴雷茲和拉臘曼迪給出身長11公尺、臀高3.9公尺、體重11.5噸的估計值。^[8]埃希龍有着怪異的身體比例組合：長腿；前臂不成比例的加長；尾部結構典型；與體型相較而言，體腔非常的寬闊；一條短而粗壯的脖子，由形狀收縮的頸椎所構成，最短的僅22公分。^[8]

在其所處環境存在兩種形式的泰坦巨龍類頭骨：一種為耆那龍的寬闊、平坦型；另一種為埃希龍的厚實、緻密型。兩者在枕骨和枕髁也有所差異。^[9]

分類

1997年的初步描述將柯氏泰坦巨龍歸入泰坦巨龍科（等同現今的泰坦巨龍類）。2003年的重命名則未沿用此分類。雖然埃希龍歸入泰坦巨龍類的論點已得共識，在其中的確切定位則仍存在爭議。多數系統發生學分析認為埃希龍與一些進階型泰坦巨龍類近緣，如拉佩托龍、薩爾塔龍科。以下呈現各種研究版本的分類位置。

2005年柯里羅傑斯版本放在後凹尾龍亞科：^[10]

後凹尾龍亞科 Opisthocoelicaudiinae	埃希龍 Isisaurus       阿拉莫龍 Alamosaurus       阿根廷龍 Argentinosaurus     南極龍 Antarctosaurus     後凹尾龍 Opisthocoelicaudia

2011年札希爾版本：^[11]

岩盔龍類 Lithostrotia	馬拉維龍 Malawisaurus     耐梅蓋特龍科 Nemegtosauridae   耐梅蓋特龍 Nemegtosaurus       拉佩托龍 Rapetosaurus     塔普亞龍 Tapuiasaurus           埃希龍 Isisaurus       迪亞曼蒂納龍 Diamantinasaurus   薩爾塔龍科 Saltasauridae 後凹尾龍亞科 Opisthocoelicaudiinae   阿拉莫龍 Alamosaurus     後凹尾龍 Opisthocoelicaudia     薩爾塔龍亞科 Saltasaurinae   內烏肯龍 Neuquensaurus     薩爾塔龍 Saltasaurus

2017年與塔普亞龍互成姊妹群：^[12]

	包魯巨龍 Baurutitan         薩爾塔龍科 Saltasauridae     阿拉莫龍 Alamosaurus         拉佩托龍 Rapetosaurus       塔普亞龍 Tapuiasaurus     埃希龍 Isisaurus

2021年盧比樂羅傑斯將埃希龍與骨龍互成姊妹群：^[13]

岩盔龍類 Lithostrotia	馬拉維龍 Malawisaurus       包魯巨龍 Baurutitan         拉佩托龍 Rapetosaurus       骨龍 Arackar     埃希龍 Isisaurus           塔普亞龍 Tapuiasaurus       阿拉莫龍 Alamosaurus       後凹尾龍 Opisthocoelicaudia     薩爾塔龍亞科 Saltasaurinae

古生物學

復原圖

一些認為由埃希龍所排出的糞化石上發現了真菌殘渣，已知此類真菌是感染樹葉的病原，由此顯示埃希龍以樹葉為食。^[14]

古生態學

生態場景復原

在晚白堊世馬斯特里赫特階，埃希龍所生存的印度地區是一塊孤立的島嶼型大陸。^[15][16]相對於當地其他幾種已知的蜥腳類：印度泰坦巨龍（Titanosaurus indicus）、布氏泰坦巨龍（T. blanfordi）、拉休里泰坦巨龍（T. rahiolensis）、北方耆那龍（Jainosaurus septentrionalis）^[17]，埃希龍的化石是其中最完整的，亦是保存最佳的印度白堊紀恐龍之一。^[18]2009年的研究指出，當時印度存在着埃希龍和耆那龍這兩種類型的泰坦巨龍類，彼此為遠親。^[9]

拉米塔層的其他恐龍包括印度龍、印度鱷龍、巧鱷龍、拉休里龍、勝王龍。

大眾文化

埃希龍首次媒體亮相於2007年的卡牌遊戲《古代王者 恐龍王》及其衍生劇集，當中存在「柯氏泰坦巨龍」、「柯氏伊希斯龍」、「巨龍·柯爾伯特」等多重譯名。

在2023年的《史前地球》第二季「惡地」一集埃希龍登場，劇中雌埃希龍群穿越德干暗色岩，來到火山地區的盆地築巢，利用熔岩產生的地熱來孵蛋。幾個月後幼崽孵化並以母親遺留的糞便為食，之後展開遷徙往成體所棲息的森林移動，並在途中遭遇勝王龍所獵食。

參考來源

1. Jain, Sohan L.; Bandyopadhyay, Saswati. New Titanosaurid (Dinosauria: Sauropoda) from the Late Cretaceous of Central India. Journal of Vertebrate Paleontology (Norman, Okla.: University of Oklahoma). 1997, 17 (1): 114. doi:10.1080/02724634.1997.10010958.
2. Isisaurus colberti. Paleobiology Database. [December 31, 2012].
3. Wilson, Jeffrey A.; Upchurch, P. A revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria – Sauropoda), the first dinosaur genus with a 'Gondwanan' distribution (PDF). Journal of Systematic Palaeontology (Cambridge, U.K.: Cambridge University Press). 2003, 1 (3): 125–160 [December 31, 2012]. S2CID 53997295. doi:10.1017/s1477201903001044. （原始內容存檔 (PDF)於2016-05-14）.
4. Lacovara, Kenneth J.; Lamanna, Matthew C.; Ibiricu, Lucio M.; Poole, Jason C.; Schroeter, Elena R.; Ullmann, Paul V.; Voegele, Kristyn K.; Boles, Zachary M.; Carter, Aja M.; Fowler, Emma K.; Egerton, Victoria M. A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina. Scientific Reports. 2014-09-04, 4 (1): 6196. ISSN 2045-2322. PMC 5385829 . PMID 25186586. doi:10.1038/srep06196 （英語）.
5. Carballido, José L.; Pol, Diego; Otero, Alejandro; Cerda, Ignacio A.; Salgado, Leonardo; Garrido, Alberto C.; Ramezani, Jahandar; Cúneo, Néstor R.; Krause, Javier M. A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2017-08-16, 284 (1860): 20171219. PMC 5563814 . PMID 28794222. doi:10.1098/rspb.2017.1219.
6. Wilson, Jeffrey A.; Barrett, Paul M.; Carrano, Matthew T. An associated partial skeleton of Jainosaurus cf. septentrionalis (Dinosauria: Sauropoda) from the Late Cretaceous of Chhota Simla, Central India. Palaeontology. September 2011, 54 (5): 981–998 [2023-06-11]. S2CID 55975792. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01087.x. （原始內容存檔於2023-02-21） （英語）.
7. Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2016: 232. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380.
8. Molina-Pérez & Larramendi. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs. New Jersey: Princeton University Press. 2020: 255. Bibcode:2020dffs.book.....M.
9. Jeffrey A. Wilson, Michael D. D'emic, Kristina A. Curry Rogers, Dhananjay M. Mohabey & Subashis Sen. A reassessment of the sauropod dinosaur Jainosaurus (="Antarctosaurus") septentrionalis from the Upper Cretaceous of India (PDF). Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan. 2009, 32 (2): 17–40 [2 September 2018]. （原始內容存檔 (PDF)於2019-12-22）.
10. Curry Rogers, Kristina; Wilson, Jeffrey A. The Sauropods: evolution and paleobiology. Berkeley: University of California Press. 2005. ISBN 978-0-520-24623-2.
11. Zaher, Hussam; Pol, Diego; Carvalho, Alberto B.; Nascimento, Paulo M.; Riccomini, Claudio; Larson, Peter; Juarez-Valieri, Rubén; Pires-Domingues, Ricardo; da Silva, Nelson Jorge; de Almeida Campos, Diógenes. Sereno, Paul , 編. A Complete Skull of an Early Cretaceous Sauropod and the Evolution of Advanced Titanosaurians. PLOS ONE. 2011-02-07, 6 (2): e16663. Bibcode:2011PLoSO...616663Z. ISSN 1932-6203. PMC 3034730 . PMID 21326881. doi:10.1371/journal.pone.0016663  （英語）.
12. Carballido, José L.; Pol, Diego; Otero, Alejandro; Cerda, Ignacio A.; Salgado, Leonardo; Garrido, Alberto C.; Ramezani, Jahandar; Cúneo, Néstor R.; Krause, Javier M. A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2017-08-16, 284 (1860): 20171219. ISSN 0962-8452. PMC 5563814 . PMID 28794222. doi:10.1098/rspb.2017.1219 （英語）.
13. Rubilar-Rogers, D.; Vargas, A. O.; González Riga, B.; Soto-Acuña, S.; Alarcón-Muñoz, J.; Iriarte-Díaz, J.; Arévalo, C.; Gutstein, C. S. Arackar licanantay gen. et sp. nov. a new lithostrotian (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous of the Atacama Region, northern Chile. Cretaceous Research. 2021, 124: Article 104802. Bibcode:2021CrRes.12404802R. S2CID 233780252. doi:10.1016/j.cretres.2021.104802.
14. Sharma, N., Kar, R.K., Agarwal, A. and Kar, R. (2005). "Fungi in dinosaurian (Isisaurus) coprolites from the Lameta Formation (Maastrichtian) and its reflection on food habit and environment." Micropaleontology, 51(1): 73-82.. [2007-08-18]. （原始內容存檔於2008-10-16）.
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17. Khosla, A., V. V. Kapur, P. C. Sereno, J. A. Wilson, G. P. Wilson, D. Dutheil, A. Sahni, M. P. Singh, S. Kumar. First dinosaur remains from the Cenomanian-Turonian Nimar Sandstone (Bagh Beds), district Dhar, Madhya Pradesh, India (PDF). Journal of the Palaeontogical Society of India. 2003, 48: 115–127 [2 September 2018]. （原始內容存檔 (PDF)於2022-11-13）.
18. Jeffrey A. Wilson, Paul C. Sereno, Suresh Srivastava, Devendra K. Bhatt. A New Abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) Grom The Lameta (PDF). Contributions from the Museum of Paleontology (The University of Michigan). 2003-08-15, 31 (1): 1–42 [2 September 2018]. （原始內容存檔 (PDF)於2022-11-13）.