齒河盜龍屬

齒河盜龍（屬名：Orkoraptor）是一屬大盜龍類的獸腳類恐龍，化石發現於阿根廷巴塔哥尼亞的丘堡層（英語：Cerro Fortaleza Formation），地質年代約為晚白堊世坎潘階，是南美洲所知分佈最南端的肉食性恐龍之一。已知標本包括部分頭骨、牙齒、尾椎、脛骨等不完整遺骸。特化的牙齒近似於某些手盜龍形類，如恐爪龍下目或美頜龍科，因此當初描述時曾被研究人員認為是種手盜龍類的虛骨龍類。^[1]然而近期的研究則發現牠是種大盜龍類。^[2][3]

齒河盜龍屬 化石時期：晚白堊世,76–70 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
復原圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
科：	†大盜龍科 Megaraptoridae
屬：	†齒河盜龍屬 Orkoraptor Novas, Ezcurra, & Lecuon, 2008
模式種
伯氏齒河盜龍 Orkoraptor burkei Novas, Ezcurra, & Lecuon, 2008

發現

2001年，費爾南多·諾瓦斯在巴塔哥尼亞南部Cerro Los Hornos附近的別德馬湖東南岸發現了獸腳類遺骸。2004年的文獻紀載了此發現並將之與大盜龍混淆。這是南美洲已知在最南端找到的獸腳類化石。^[1]

模式種伯氏齒河盜龍（Orkoraptor burkei）由諾瓦斯等人命名、發表於2008年。屬名意為「牙齒河流的盜賊」，取自發現地附近的拉利奧納河（英語：La Leona River），在當地原住民的特維爾切語（英語：Tehuelche language）稱為「Orr-Korr」，意即有牙齒的河流。種名紀念贊助採集工作的業餘古生物人士寇曼·伯克（Coleman Burke）。^[1]

正模標本MPM-Pv 3457是具破碎的骨骸，包括右眶後骨、右方軛骨、可能的右喙狀突、八顆單獨的牙齒、寰椎椎體及右神經板、兩個近端尾椎、右脛骨的近端半部、八塊肋骨碎片、三個不完整的人字骨。副模標本MPM-Pv 3458是來自同地點的三顆牙齒。^[1]另外的MPM-Pv 10004標本（同地點的脛骨碎片）於2010年歸入齒河盜龍。^[2]

描述

齒河盜龍是中大型肉食性恐龍。2010年奎格里·保羅（英語：Gregory S. Paul）估計身長6公尺及體重500公斤。^[4]2016年莫里納培瑞茲和拉臘曼迪對正模標本給出較高的估計值身長8.4公尺及體重1.4噸。^[5]

由於眶後骨前突的上彎、特化的牙齒前側無鋸齒狀且橫切面為8字形，近似於奔龍科與美頜龍科，因此初始論文認為是種虛骨龍類。但許多其他特徵則與虛骨龍類相矛盾，因此無法將其歸入特定的科別。他們注意到齒河盜龍與當時尚未描述的另一種巴塔哥尼亞獸腳類（現在是巖壁盜龍）的相似性。^[1]近期的分析顯示這些類似虛骨龍類的特徵也存在於大盜龍類，如齒河盜龍的眶後骨幾乎與氣腔龍相同；^[2]2014年描述的巖壁盜龍幼體牙齒很像齒河盜龍。^[3]

分類

2008年的初始分類認為齒河盜龍至少是種堅尾龍類，可能屬於虛骨龍類或手盜龍類的地位未定。當時主要的系統發生學分析落在美頜龍科，但有鑑於體型過大年代過晚而不太可能。^[1]隨後2010年的研究將齒河盜龍歸到當時為異特龍超科的大盜龍類，並作為該演化支已知年代最晚期的物種。^[2]後來大盜龍類陸續受到屬於異特龍超科或暴龍超科的爭議，^[2][3][6]最近的共識認為位於虛骨龍類的基礎位置。^[7]

以下演化樹取自2018年的研究：^[8]

鳥獸腳類 Avetheropoda

異特龍超科 Allosauroidea     中華盜龍 Sinraptor     單脊龍 Monolophosaurus         異特龍 Allosaurus         始鯊齒龍 Eocarcharia     新獵龍 Neovenator       鯊齒龍科 Carcharodontosauridae         虛骨龍類 Coelurosauria     瓜里丘龍 Gualicho       吉蘭泰龍 Chilantaisaurus   大盜龍類 Megaraptora   福井盜龍 Fukuiraptor   大盜龍科 Megaraptoridae   巖壁盜龍 Murusraptor       特拉塔尼亞龍 Tratayenia     大盜龍 Megaraptor     氣腔龍 Aerosteon     南方獵龍 Australovenator     齒河盜龍 Orkoraptor                 似提姆龍 Timimus     暴盜龍類 Tyrannoraptora

以下支序圖取自2022年的研究：^[9]

大盜龍類 Megaraptora	布萬獵龍 Phuwiangvenator       風神盜龍 Vayuraptor     福井盜龍 Fukuiraptor   大盜龍科 Megaraptoridae   澳洲未定大盜龍類（LRF 10/106）       南方獵龍 Australovenator   A演化支   南盜龍 Aoniraptor       下棚層的未定大盜龍科（UNPSJB-Pv 944/958）       大盜龍 Megaraptor       巖壁盜龍 Murusraptor   B演化支   齒河盜龍 Orkoraptor     特拉塔尼亞龍 Tratayenia     颸戮龍 Maip     氣腔龍 Aerosteon

年代爭議

齒河盜龍的標本採集自帕里艾克層（英語：Pari Aike Formation），現時分別被不同研究認為屬於黃灌木層（英語：Mata Amarilla Formation）中段^[10]或別稱為丘堡層（英語：Cerro Fortaleza Formation）。^[11][12]起初鑑定年代為馬斯特里赫特階，於是成為最年輕的大盜龍類。但較近期研究則將年代提前至森諾曼階至桑托階。^[10][6]黃灌木層中段保存了距今9620萬±70萬年前的森諾曼階凝灰岩層。^[10]但齒河盜龍來自的Cerro Hornos遺址在近期研究被認為年代落在坎潘階，約7600萬至7000萬年前。^[13]這與2022年颸戮龍的發表提到在晚白堊世後段南半球大盜龍類出現體型巨大化的時間點相符，而當時已知大盜龍類的分佈皆集中於岡瓦那大陸最南端，其中亦包括齒河盜龍。^[9]

參考來源

1. Novas, F.E.; Ezcurra, M.D.; Lecuona, A. Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretaceous Research. 2008, 29 (3): 468–480. doi:10.1016/j.cretres.2008.01.001.
2. Benson, R.B.J.; Carrano, M.T; Brusatte, S.L. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften. 2010, 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. PMID 19826771. S2CID 22646156. doi:10.1007/s00114-009-0614-x.
3. Porfiri, Juan D.; Novas, Fernando E.; Calvo, Jorge O.; Agnolín, Frederico L.; Ezcurra, Martín D.; Cerda, Ignacio A. Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation. Cretaceous Research. 2014, 51: 35–55. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007. hdl:11336/12129.
4. Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2010: 99. 含有內容需登入查看的頁面 (link)
5. Molina Pérez & Larramendi. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. 2016: 264.
6. Novas, F. E.; Agnolín, F. L.; Ezcurra, M. D.; Porfiri, J.; Canale, J. I. Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia. Cretaceous Research. 2013, 45: 174–215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001.
7. Apesteguía, Sebastián; Smith, Nathan D.; Juárez Valieri, Rubén; Makovicky, Peter J. An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. PLOS ONE. 2016, 11 (7): e0157793. Bibcode:2016PLoSO..1157793A. PMC 4943716 . PMID 27410683. doi:10.1371/journal.pone.0157793 .
8. Delcourt, Rafael; Grillo, Orlando Nelson. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2018-12-15, 511: 379–387. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003 （英語）.
9. Rolando, Alexis M. A.; Motta, Matias J.; Agnolín, Federico L.; Manabe, Makoto; Tsuihiji, Takanobu; Novas, Fernando E. A large Megaraptoridae (Theropoda: Coelurosauria) from Upper Cretaceous (Maastrichtian) of Patagonia, Argentina. Scientific Reports. 2022-04-26, 12 (1): Article number 6318 [2022-05-02]. doi:10.1038/s41598-022-09272-z . （原始內容存檔於2022-04-26）.
10. Varela, A. N.; Poiré, D. G.; Martin, T.; Gerdes, A.; Goin, F. J.; Gelfo, J. N.; Hoffmann, S. U-Pb zircon constraints on the age of the Cretaceous Mata Amarilla Formation, Southern Patagonia, Argentina: Its relationship with the evolution of the Austral Basin. Andean Geology. 2012, 39 (3): 359–379. doi:10.5027/andgeoV39n3-a01 .
11. Elena R. Schroeter; Victoria M. Egerton; Lucio M. Ibiricu; Kenneth J. Lacovara. Lamniform Shark Teeth from the Late Cretaceous of Southernmost South America (Santa Cruz Province, Argentina). PLOS ONE. 2014, 9 (8): e104800. Bibcode:2014PLoSO...9j4800S. PMC 4139311 . PMID 25141301. doi:10.1371/journal.pone.0104800 .
12. Kenneth J. Lacovara; Matthew C. Lamanna; Lucio M. Ibiricu; Jason C. Poole; Elena R. Schroeter; Paul V. Ullmann; Kristyn K. Voegele; Zachary M. Boles; Aja M. Carter; Emma K. Fowler; Victoria M. Egerton; Alison E. Moyer; Christopher L. Coughenour; Jason P. Schein; Jerald D. Harris; Rubén D. Martínez; Fernando E. Novas. A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina (Supplementary information). Scientific Reports. 2014, 4: 6196. Bibcode:2014NatSR...4E6196L. PMC 5385829 . PMID 25186586. doi:10.1038/srep06196.
13. Sickmann, Zachary T.; Schwartz, Theresa M.; Graham, Stephan A. Refining stratigraphy and tectonic history using detrital zircon maximum depositional age: an example from the Cerro Fortaleza Formation, Austral Basin, southern Patagonia. Basin Research. 2018, 30 (4): 708–729. doi:10.1111/bre.12272  （英語）.