黑質

黑質（Substantia nigra，拉丁語意為「黑色的物質」）是中腦的一個神經核團。黑質的位置位於中腦背蓋部（tegmentum）和大腦腳之間。黑質不是一個均一的核團，它可分為結構和功能上都相差很大的黑質緻密部（Substantia nigra pars compacta, SNpc），黑質網狀部（Substantia nigra pars reticulata, SNpr）和黑質側部（Substantia nigra pars lateralis）三部分。黑質是基底核的一個附屬核團，是有關基底核間互相連絡之重要構造^[1]。

黑質
中腦橫切面，顯示黑質（Substantia nigra）
人腦的冠狀切面，顯示基底核，包括蒼白球（Globus pallidus），丘腦下核（Subthalamic nucleus）和黑質（SN，紅色所示）右邊的斷面較左邊的深一些。
基本資訊
屬於	中腦, 基底核
標識字符
拉丁文	Substantia nigra
MeSH	D013378
NeuroNames（英語：NeuroNames）	536
NeuroLex（英語：NeuroLex） ID	birnlex_789
TA98	A14.1.06.111
TA2	5881
FMA	FMA:67947
格雷氏	p.802
《神經解剖學術語（英語：Anatomical terms of neuroanatomy）》 [在維基數據上編輯]

黑質緻密部

結構

黑質緻密部（SNpc）的神經元含有黑色素。所以在腦切片中，這些神經元呈現黑色。這是名稱「黑質」的由來。這些神經元有長且粗的樹突，腹側樹突很多投射到黑質網狀部。在黑質緻密部以外的中腦還彌散分佈有很多類似的神經元。所有這些含黑色素的神經元通過黑質紋狀體通路（Nigrostriatal pathway）投射到紋狀體，輸送一種稱為多巴胺的神經遞質。除此，黑質的神經元也投射到其他基底核的核團，包括蒼白球，黑質緻密部和丘腦下核。 ^[2]

黑質緻密部的神經元接受來自網狀部的軸突的側枝輸入。這些輸入是抑制性的。 ^[3]

功能

多巴胺系統的功能非常複雜。目前一般認為多巴胺的功能是學習哪些行為可以導致獎勵（reward，比如食物或性交）。有實驗證據表明黑質緻密部的多巴胺神經元在動物獲得的獎勵大於 預期時發放衝動。這些衝動可以用來更新動物對於獎勵的期望。^[4]

某些娛樂性藥物，例如可卡因能夠模擬多巴胺系統的獎勵反應。這可以用來解釋這些藥物為什麼會造成上癮。

病理

黑質緻密部多巴胺神經元的凋亡可導致帕金森氏病。這種疾病可能是遺傳性的，也可能是由於某些不明因素造成。帕金森氏病也可能由於一些病毒的感染，或者一些毒素（例如MPTP）造成。

多巴胺神經元的病變也可能與精神分裂症以及一些憂鬱症的症狀有關。

黑質網狀部

結構

黑質網狀部里的神經元的分佈較緻密部里的遠為稀疏。網狀部的神經元與蒼白球的神經元在結構上比較相似。網狀部的神經元主要接受來自紋狀體，丘腦下核和黑質緻密部的輸入。這些神經元的樹突與紋狀體傳入軸突垂直，這一點與蒼白球的神經元一樣。 ^[5]

黑質網狀部的神經元合成一種稱為GABA的抑制性神經遞質。這些神經元通過黑質丘腦束（Nigrothalamic bundle）投射到丘腦與運動相關的部分，即丘腦前腹核（Ventralis anterior, VA）。丘腦前腹核進而投射到大腦皮質的額葉，包括動眼區域。 ^[6]

功能

黑質網狀部的神經元在沒有輸入的情況下自發發放衝動。 ^[7] 自發發放率在一些靈長類可高達68衝動/秒。 ^[8]

黑質網狀部是基底核輸出到丘腦運動部的兩大通道之一。另一個通道是蒼白球內核。由於網狀部的神經元投射到丘腦和動眼功能相關的部分，所以網狀部的功能可能牽涉到對眼跳和注視的控制。

更多圖片

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  腦幹深層解剖，側面觀.
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  腦幹深層解剖，前面觀.
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  中腦額狀斷面.
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  中腦在下丘層次的水平斷面.
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  上腦在上丘層次的水平斷面.
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  腦在腦橋上一點層次額狀斷面.
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  人腦的額狀斷面

參見

• 基底核
• 中腦
• 多巴胺
• 帕金森氏病

參考文獻

1. 成人內外科護理
2. Cragg S.J.; Baufreton J.; Xue Y.; Bolam J.P.; & Bevan M.D. Synaptic release of dopamine in the subthalamic nucleus. European Journal of Neuroscience. 2004, 20 (7): 1788–1802. PMID 15380000. doi:10.1111/j.1460-9568.2004.03629.x.
3. Hajos, M. & Greenfield, S.A. Synaptic connections between pars compacta and pars reticulata neurones: electrophysiological evidence for functional modules within the substantia nigra. Brain Research. 1994, 660 (2): 216–224. PMID 7820690. doi:10.1016/0006-8993(94)91292-0.
4. Schultz, W. Activity of dopamine neurons in the behaving primate. Seminar in Neuroscience. 1992, 4: 129–138. doi:10.1016/1044-5765(92)90011-P.
5. François, C.; Yelnik, J. & Percheron, G. Golgi study of the primate substantia nigra. II. Spatial organization of dendritic arborizations in relation to the cytoarchitectonic boundaries and to the striatonigral bundle. Journal of Comparative Neurology. 1987, 265 (4): 473–493. PMID 3123530. doi:10.1002/cne.902650403.
6. François, C.; Percheron, G. & Yelnik, J. Localization of nigrostriatal, nigrothalamic and nigrotectal neurons in ventricular coordinates in macaques. Neuroscience. 1984, 13 (1): 61–76. PMID 6387531. doi:10.1016/0306-4522(84)90259-8.
7. Atherton, J.F. & Bevan, M.D. Ionic mechanisms underlying autonomous action potential generation in the somata and dendrites of GABAergic substantia nigra pars reticulata neurons in vitro. Journal of Neuroscience. 2005, 25 (36): 8272–8281. PMID 16148235. doi:10.1523/JNEUROSCI.1475-05.2005.
8. Schultz, W. Activity of pars reticulata neurons of monkey substantia nigra in relation to motor, sensory and complex events. Journal of Neurophysiology. 1986, 55 (4): 660–677. PMID 3701399.