韋氏翼龍屬

韋氏翼龍（學名：Wellnhopterus，直譯：「韋爾恩霍費爾（英語：Peter Wellnhofer）之翼」）是德克薩斯晚白堊世西猯組（英語：Javelina Formation）發現的一種神龍翼龍科翼龍，先前曾被鑑定為一種掠海翼龍亞科。已知化石包括一對上頜及下頜骨（TMM 42489-2）以及一些頸椎（TMM 42489-2.3至42489-2.8）和一根破碎的長骨（TMM 42489-2.9）。頜骨於2021年6月被賦予「西猯翼龍」（"Javelinadactylus"）的屬名，模式種兼唯一種為「薩氏西猯翼龍」（"J. sagebieli"），然而此論文現已撤稿（英語：Retractions in academic publishing）。^[1]2021年12月發表的一篇論文中，完整正模標本被獨立命名為韋氏翼龍（Wellnhopterus），唯一種是短喙韋氏翼龍（W. brevirostris）。^[2]此名於2022年成為該翼龍的正式學名。

韋氏翼龍屬 化石時期：晚白堊世馬斯特里赫特階，68–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
TMM 42489-2示意圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
目：	†翼龍目 Pterosauria
科：	†神龍翼龍科 Azhdarchidae
亞科：	†風神翼龍亞科 Quetzalcoatlinae
屬：	†韋氏翼龍屬 Wellnhopterus Andres & Langston Jr., 2021
模式種
†短喙韋氏翼龍 Wellnhopterus brevirostris Andres & Langston Jr., 2021
異名
扎氏西猯翼龍 Javelinadactylus sagebieli Campos, 2021

發現與命名

將TMM 42489-2復原成一種神龍翼龍科的體型示意圖，其中包括頜骨及頸椎

1986年3月，標本清修師羅伯特·雷尼（Robert Rainey）在布魯斯德縣發現一隻大型翼龍的頜骨及頸椎。1991年，彼得·韋爾恩霍費爾（英語：Peter Wellnhofer）（Peter Wellnhofer）在其著作《翼龍圖解百科全書》（The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs）中以圖片形式闡述了該發現，並在圖片說明中將其歸入風神翼龍未定種（Quetzalcoatlus sp.）。^[3]其插畫師約翰·席比克（John Sibbick）因此將風神翼龍重建為擁有過鈍吻部的形象，該錯誤也在許多科普作品中重複出現。亞歷山大·克爾納（英語：Alexander Kellner）（Alexander Kellner）與小萬恩·藍斯頓（英語：Wann Langston Jr.）（Wann Langston Jr.）於1996年指出，此遺骸所在地層比出土風神翼龍未定種的地層更為古老，且代表一個有較短吻部及頸部的物種。^[4]2004年，克爾納僅根據自己重建的顱骨材料將其鑑定為古神翼龍科成員。^[5]2006年，大衛·馬提爾（英語：David Martill）（David Martill）與德恩·耐許（英語：Darren Naish）（Darren Naish）得出結論稱其吻部更近似妖精翼龍而非風神翼龍，並稱該分類單元為「西猯組的妖精翼龍」（"Javelina Tupuxuara"）。^[6]布里安·安德列斯（Brian Andres）於2012年研究了這些化石，無論是在包括頸椎還是僅輸入顱骨材料的情況下，系統發育分析均將此分類單元恢復為神龍翼龍科成員。^[7]馬克·威頓（Mark Witton）在2013年同樣支持將其鑑定為神龍翼龍科而非掠海翼龍科，並將其與其它「鈍頜」神龍翼龍科進行比較。^[8]

正模標本TMM 42489-2發現於馬斯特里赫特階中期西猯組的一層中，由成對前頜骨前部、成對上頜骨及顴骨、下頜骨聯合前部及齒骨支組成。遺骸處於關節部分連接狀態。包括頜骨及頸椎在內的完整標本於2021年12月由布里安·安德列斯及已故的小萬恩·藍斯頓命名為短吻神龍翼龍科短喙韋氏翼龍（Wellnhopterus brevirostris）的模式種。屬名Wellnhopterus組合韋爾恩霍費爾的姓氏及希臘語pteron，意即「韋爾恩霍費爾的翅膀」，種名brevirostris組合拉丁語單詞brevis（短的）及rostrum（喙），意即「有短喙的」，指文獻中對其「短面動物」的描述。^[2]

「西猯翼龍」

將TMM 42489-2復原成一種掠海翼龍亞科的體型示意圖

2021年7月，模式種「扎氏西猯翼龍」（"Javelinadactylus sagebieli"）由赫伯特·布魯諾·納西門托·坎波斯（Hebert Bruno Nascimento Campos）根據TMM 42489-2命名並描述為一種掠海翼龍亞科，但在該論文中頸椎（標本TMM 42489-2.3至2.7）不被視為正模標本的一部分。屬名組合西猯組及拉丁化希臘語daktylos（手指），後者是翼龍學名的常見後綴。種名致敬德克薩斯大學古脊椎動物博物館館長詹姆斯·克里斯多佛·扎格比爾（James Christopher Sagebiel）。它是繼風神翼龍後自白堊紀最末期德克薩斯州命名的第二個翼龍物種。然而，坎波斯的論文於2022年7月因以下原因撤回：^[1]

「編者已撤回該論文，因為作者對報道的數據無所有權。德克薩斯大學奧斯汀分校已證實這一點。此外，本文還根據標本TMM 42489-2的照片描述了一個新物種。該標本已在本文提交前發表的另一篇論文中被描述並命名為短喙韋氏翼龍（Wellnhopterus brevirostris, gen. et sp. nov.），其本身也是一項更大型研究的一部分。赫伯特·布魯諾·納西門托·坎波斯同意此次撤回。本文在線版本包含所撤回文章的全文作為補充信息。」^[1]

分類

韋氏翼龍體型（中間底部）與同時期翼龍及人類的比較，其中將該屬復原成神龍翼龍科

地圖顯示了包括中小型及巨型神龍翼龍科在內動物群的全球分佈，韋氏翼龍和兩種風神翼龍位於左下角

安德列斯與小藍斯頓將該分類單元恢復為一種神龍翼龍科。^[2]

分支圖如下：^[9]

神龍翼龍超科 Azhdarchoidea

古神翼龍科 Tapejaridae   新神龍翼龍類 Neoazhdarchia   準噶爾翼龍形態類 Dsungaripteromorpha   新翼手龍亞目 Neopterodactyloidea   朝陽翼龍科 Chaoyangopteridae   神龍翼龍形類 Azhdarchiformes   輻射翼龍 Radiodactylus       蒙大拿神翼龍 Montanazhdarcho   神龍翼龍科 Azhdarchidae   神龍翼龍亞科 Azhdarchinae   風神翼龍亞科 Quetzalcoatlinae     磷礦翼龍 Phosphatodraco     鹹海神翼龍 Aralazhdarcho         歐洲神龍翼龍 Eurazhdarcho       浙江翼龍 Zhejiangopterus       韋氏翼龍 Wellnhopterus     寒翼龍 Cryodrakon       哈采格翼龍 Hatzegopteryx       阿氏翼龍 Arambourgiania     風神翼龍 Quetzalcoatlus

古生物學

韋氏翼龍很可能種掠食動物，因為「鈍頜」神龍翼龍科被認為會專門捕食相應比例的大型獵物。^[8][10][11]其與風神翼龍及一個疑似的額外翼龍分類單元的共存，被用作馬斯特里赫特階翼龍多樣性比傳統上所認為的更高的例子。^[12]

參考資料

1. Campos, H. B. N. A new azhdarchoid pterosaur from the Late Cretaceous Javelina Formation of Texas. Biologia. July 31, 2021. S2CID 238764420. doi:10.1007/s11756-021-00841-7 .
2. Brian Andres; Wann Langston Jr. Morphology and taxonomy of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). Journal of Vertebrate Paleontology. 14 December 2021, 41 (sup1): 142. ISSN 0272-4634. S2CID 245125409. doi:10.1080/02724634.2021.1907587 .
3. Wellnhofer, P. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. London: Salamander Books, Ltd. 1991: 144. ISBN 978-0517037010.
4. Kellner, Alexander W. A.; Langston, Wann Jr. Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas. Journal of Vertebrate Paleontology. June 5, 1996, 16 (2): 222–231. doi:10.1080/02724634.1996.10011310.
5. Kellner, A. W. A. New information on the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) and discussion of the relationships of this clade. Ameghiniana. 2004, 41 (4): 521–534 [2023-09-10]. ISSN 1851-8044. （原始內容存檔於2022-12-11） （英語）.
6. Martill, D. M.; Naish, D. Cranial crest development in the Azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeontology. 2006, 49 (4): 925–941. S2CID 15609202. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00575.x .
7. Andres, B.; Myers, T.S. Lone Star Pterosaurs. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 2012, 103 (3–4): 383–398. S2CID 84617119. doi:10.1017/S1755691013000303.
8. Witton, Mark P. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. 2013. ISBN 978-0-691-15061-1.
9. Andres, Brian. Phylogenetic systematics of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). Journal of Vertebrate Paleontology. 2021-12-14, 41 (sup1): 203–217. ISSN 0272-4634. S2CID 245078533. doi:10.1080/02724634.2020.1801703  （英語）.
10. Pêgas, R. V.; Costa, F. R.; Kellner, A. W. A. New Information on the osteology and a taxonomic revision of the genus Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae). Journal of Vertebrate Paleontology. 2018, 38 (2): e1443273. S2CID 90477315. doi:10.1080/02724634.2018.1443273.
11. Naish, D.; Witton, M.P. Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators. PeerJ. 2017, 5: e2908. PMC 5248582 . PMID 28133577. doi:10.7717/peerj.2908.
12. Longrich, N.R.; Martill, D.M.; Andres, B.; Penny, D. Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLOS Biology. 2018, 16 (3): e2001663. PMC 5849296 . PMID 29534059. doi:10.1371/journal.pbio.2001663.