神經系統的演化可以追溯到動物（或後生動物）神經系統的第一次發展。神經元在多細胞動物中發展成了專門的電信號細胞，從而適應在能動的單細胞和群落真核生物中存在的動作電位機制。許多原始的生物系統，例如在複雜原生動物中發現的系統，使用非電信號來進行運動和生存所需的其他功能。數據表明，這些使用化學梯度進行信息傳遞的系統演變成了今天已知的電信號細胞。 [1]
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在刺胞動物（水母）等動物中觀察到的簡單神經網絡是首先演化出來的神經系統，該系統由同時具備運動和感覺功能的多模態神經元組成。刺胞動物常被與櫛水母（梳狀水母）進行比較，儘管它們都是水母，但神經系統卻大不相同。與刺胞動物不同，櫛水母具有使用電化學信號傳導的神經元。不過令人困惑的是，雖然櫛水母門被認為比多孔動物門（海綿）更古老，但後者根本沒有神經系統。
這導致了兩種描述早期神經系統是如何形成的理論的興起。一種理論認為，神經系統起源於所有這些門的共同祖先的基楚，但在多孔動物門中消失了。另一種理論指出，神經系統獨立出現了兩次（共同演化），在刺胞動物和櫛水母中分別演化出來。
神經元的前身
神經活動所必需的動作電位是在單細胞真核生物中演化而來的。這些動作電位使用鈣離子而不是鈉離子，但該機制可能被容納進了多細胞動物的神經電信號。在一些群落真核生物，例如藪枝螅屬中，電信號不僅通過神經網絡傳播，而且還通過群落共享消化系統中的上皮細胞傳播。 [2]領鞭毛蟲、絲囊藻和中菌動物等幾種非後生動物門被發現具有突觸蛋白同源物，包括分泌型 SNARE、Shank 和 Homer。這些蛋白質在領鞭毛藻和中菌的菌群階段中的濃度被提高了，這表明了這些原突觸蛋白對於細胞間通訊的重要性。 [3]
海綿
海綿沒有通過突觸來相互連接的細胞，因此沒有神經元和神經系統。然而，它們確實具有許多在突觸功能中起到關鍵作用的基因的同源物。最近的研究表明，海綿細胞表達一組能聚集在一起形成類似於突觸後密集區（突觸的信號接收部分）的結構的蛋白質。 然而，這種結構的功能目前尚不明確。雖然海綿細胞沒有顯示出突觸傳遞，但它們可以通過鈣波和其他信號相互交流，這些衝動介導了一些簡單的動作，例如全身收縮。 海綿細胞與相鄰細胞交流的其他方式則是囊泡運輸。這些囊泡攜帶離子和其他信號分子，但不包含真正的突觸功能。 [4]
神經網
水母、櫛水母和其相關動物具有彌散的神經網，而不是中樞神經系統。在大多數水母中，神經網或多或少地均勻分佈在全身。而櫛水母的神經網集中在嘴附近。神經網絡由接收化學、觸覺和視覺信號的感覺神經元、可以激活體壁收縮的運動神經元和檢測感覺神經元活動模式並向運動神經元發送信號的中間神經元組成。在某些情況下，中間神經元聚集成離散的神經節。
輻射對稱動物的神經系統的發育是相對非結構化的。與雙側動物不同，輻射動物只有兩個原始細胞層，內胚層和外胚層。神經元由一組特殊的外胚層前體細胞產生，這些前體細胞也可作為其他所有外胚層細胞類型的前體細胞。 [5]
神經索
絕大多數現有的動物都是雙側對稱動物，這意味着動物的左右兩側是彼此近似的鏡像。所有的雙側動物都被認為是起源於7-6.5億年前的低溫時期出現的一種蠕蟲狀祖先。 雙側動物的基本體型是一根管子，管子有一個從嘴巴到肛門的中空腸腔，還有一條神經索，前面有一個特別大的神經節，稱為「大腦」。
甚至包括人類在內的哺乳動物，在神經系統水平上也表現出了分段的雙側體結構。脊髓包含一系列節段性神經節，每個節段都有着運動和感覺神經，這些神經支配着身體表面的一部分和下方的肌肉組織。在四肢上，神經支配的佈局很複雜，但在軀幹上卻產生了一系列窄帶。前三個節段屬於大腦，產生前腦、中腦和後腦。 [6]
雙側動物可以根據早期的胚胎發育機制分為兩大總門，分別為原口動物和後口動物。 後口動物包括脊椎動物以及棘皮動物和半索動物。 原口動物則是更加的多樣化，包括節肢動物，軟體動物和多種類型的蠕蟲都是原口動物。兩個總門的神經系統在位置之間存在着根本的不同：原口動物在身體腹側（通常是底部）具有神經索，而在後口動物中，神經索位於背側（通常是頂部）。事實上，身體的許多方面在兩個總門之間反了過來，包括顯示背向腹部梯度的幾個基因的表達模式。 一些解剖學家現在認為，原口動物和後口動物的身體彼此「翻轉」了過來，這一假設首先由艾蒂安·若弗魯瓦·聖伊萊爾提出，用於在昆蟲與脊椎動物之間行進對比。 例如，昆蟲的神經索沿着身體腹側中線伸，而所有脊椎動物的脊髓都沿着背側中線延伸。 但近幾年的分子生物學研究反駁了這一假說。
蚯蚓有雙神經索，這雙神經鎖沿着身體延伸，並在尾部和嘴部處合併。頭端的兩個神經節的功能類似於一個簡單的大腦。動物眼斑上的光感受器則提供有關明暗的感覺信息。 [7]
秀麗隱杆線蟲的神經系統已被繪製到突觸水平。該系統的每個神經元及其細胞譜系都被記錄了下來，並且大多數（如果不是全部）神經連接都是已知的。在這個物種中，神經系統是兩性的；男性和雌雄同體兩種性別的神經系統具有不同數量的神經元和執行不同性別功能的神經元組。在秀麗隱杆線蟲中，雄性正好有 383 個神經元，而雌雄同體正好有 302 個神經元。
節肢動物，如昆蟲和甲殼類動物的神經系統由一系列神經節組成，這些神經節由一條腹神經索連接，該腹神經索由沿腹部延伸的兩條平行神經組成。 [8]通常，每個身體節段的每一側都有一個神經節，其中一些神經節會融合成大腦和其他大神經節。頭部包含大腦，也稱為上食道神經節。在昆蟲的神經系統中，大腦在解剖學上分為原腦、後腦和三腦。緊跟在大腦後面的是食道下神經節，它由三對融合的神經節組成。它控制口器、唾液腺和某些肌肉。許多節肢動物都有發達的感覺器官，包括用於視覺的複眼和用於嗅覺和信息素感覺的觸角。來自這些器官的感覺信息由大腦處理。
在昆蟲中，許多神經元的細胞體位於大腦邊緣並且是電被動的——細胞體僅用於提供代謝支持，不參與信號傳導。原生質纖維從這些細胞的細胞體中延伸出來並產生大量分支，其中的一些部分會傳輸信號，而其餘的部分接收信號。因此，昆蟲大腦的大部分都有圍繞在外圍的被動細胞體，而神經信號處理發生在內部被稱為神經纖維的原生質纖維的纏結中。 [9]
中樞神經系統的演化
在人類演化歷程中，現代人類祖先的腦容量從能人的600立方厘米演化到了尼安德特人的1736立方厘米。因此，一般來說腦容量和智力之間存在相關性。 [10]然而，現代智人的腦容量為1250立方厘米)，小於尼安德特人的腦容量; 而現代智人女性的腦容量則略小於男性，而綽號「霍比特人」的佛羅勒斯人的顱容量約為380立方厘米, 大約是直立人平均值的三分之一, 比黑猩猩還要小。有人提出，佛羅勒斯人是從直立人演化而來的，是島嶼侏儒症的一個例子。儘管它們的大腦小了三倍，但有證據表明佛羅勒斯人與它們的祖先直立人一樣能夠火併製作的石器。[11]伊恩戴維森將人類大腦大小的相反演化總結為「盡所需的大，儘可能的小」。 [12]人類大腦是圍繞着該物種在其整個存在過程中處理的代謝、環境和社會需求而演化的。
擴展閱讀
參考文獻
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