雙鞭毛蟲門

雙鞭毛蟲門（Dinoflagellata）過去算作藻類植物的一門。目前被分類為囊泡藻界的一個門。約1000種。分佈於池塘、湖泊和海洋中。

雙鞭毛蟲門 化石時期：240–0 Ma[1] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Ceratium hirundinella
科學分類
演化支：	SAR 超類群 SAR
演化支：	囊泡蟲類 Alveolata
總綱：	雙鞭毛蟲門 Dinoflagellata Bütschli，1885
綱
縱裂甲藻綱（Desmophyceae） 原甲藻目（Prorocentrales） 橫裂甲藻綱（Dinophyceae） 多甲藻目（Peridi-niales） 變形甲藻目（Dinamoebidiales） 膠甲藻目（Gloeodiniales） 球甲藻目（Dinococcales） 絲甲藻目（Dinotrichales） 夜光藻綱（Noctiluciphyceae） 共甲藻綱（Syndiniophyceae）

也有稱作「甲藻門」的。但根據《中國生物物種名錄》（維基數據所列：Q111196018）2011版^[2]，在雙鞭毛蟲門之下設有甲藻綱。Dinoflagellata是旋(希臘語的 δῖνος dinos)+鞭毛蟲(flagellate)之意。

由於該門的種類有一半為自營，另一半為異營。也有很多物種是混合營養。^[3]所以長期以來植物學家與動物學家把該門劃入自己的研究領域，分別稱為「甲藻」與「雙鞭毛蟲」。植物學家把它們視作一大類的藻類，命名為Pyrrophyta或Pyrrhophyta，意為"fire algae"，其中pyrr(h)os是希臘語的「火」之意。

雙鞭毛蟲(甲藻)具有很高的形態多樣性，一般為單細胞、雙鞭毛。其染色體未結合組蛋白，首尾相接成環狀，具有原核細胞的特徵，被稱為介核生物（mesokaryto）。由於具有從無囊泡變化為有囊泡的形態，再現其進化歷史非常困難。

甲藻作為主要的初級生產者，在水生生物鏈中非常重要角色。

蟲黃藻（zooxanthella）內共生於海洋無脊椎動物，在珊瑚礁生物學中非常重要。其它的雙鞭毛蟲是無色的原生生物的掠食者，還有一些是寄生生活(例如絲絨病（Oodinium），有害費氏藻（Pfiesteria））。

雙鞭毛門^[4]目前已知大約有1,555個物種是海洋自由生活。^[5]另外一個估計是總共有2000個物種，其中1700個是海洋物種，其它220是淡水生活。^[6]

甲藻是主要赤潮種，其中120多種能形成赤潮，60多種為有毒種類。

雙鞭毛蟲已經有了一些綜述。^[4][7][8][9]

特徵

• 生物個體多為單細胞，少數是球胞型或絲狀體。
• 植物體略成球形，一般是黃綠色或黃褐色。載色體為金褐色，含有葉綠素和多種類胡蘿蔔素，少數種類無色，腐生或寄生。
• 雙鞭毛蟲類細胞壁主要是由纖維素組成，壁上有花紋，少數種類無細胞壁。多數種類具有縱溝或縱、橫溝。因此，甲藻門分為橫裂甲藻綱和縱裂甲藻綱。
• 主要以細胞分裂和產生孢子進行繁殖。

歷史

1753年，雙鞭毛蟲首次被Henry Baker描述為「使海水變為紅色的微動物」^[10]，1773年由Otto Friedrich Müller命名^[11]。

1830年代，德國微生物學家C.G. Ehrenberg研究了幾種水與浮游生物樣本，提出了幾個甲藻的「屬」，甚至沿用至今，如：Peridinium、Prorocentrum與Dinophysis。

分類

大多數甲藻有甲藻核(dinokaryon)，被分類為甲藻綱(Dinokaryota)，不具有甲藻核的被分類為共甲藻綱(Syndiniales)。

甲藻雖然是真核生物，但它的細胞核並不是典型的真核生物細胞核，因為缺少組蛋白, 核小體且在有絲分裂時保持濃縮染色體。Dodge (1966)^[12]稱甲藻核為介核（mesokaryotic），即處於細菌與真核細胞的中間狀態。但甲藻細胞包含了真核細胞的典型細胞器，如高爾基體，線粒體、葉綠體。^[13]

Jakob Schiller (1931–1937)提供了海生與淡水物種的描述。^[14]Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993)給出了當時的分類。^{[15][16][17][18][19]}Sournia (1986)給出了海生物種的圖示。^[20]最新分類由Gomez給出。^[5]

形態

甲藻是單細胞，具有1-3根鞭毛。通常，具有兩根鞭毛：一根向後，稱為長鞭毛；另一根鞭毛側生，稱為側生毛. 鞭毛從細胞外壁的鞭毛孔中出露。側生鞭毛像一條帶子並螺旋揮舞，提供了大部分推進力。長鞭毛作為舵，也提供少量推進力。

甲藻的複雜的細胞外殼稱為amphiesma, 由扁平的囊泡組成，稱為alveoli。帶硬殼的甲藻是由纖維素板片構成其外殼。外殼的不同形狀與組織，依賴於物種甚至是發育階段的不同。傳統上，稱板片的形態構造和組合情況稱為"tabulation". 可分為六種：: gymnodinoid, suessoid, gonyaulacoid-peridinioid, nannoceratopsioid, dinophysioid and prorocentroid.纖維排出小體在很多種情況下都存在。

從事光合作用的甲藻的葉綠體有3層膜，提示甲藻在進化史上是吞吃了某些藻類獲得了光合能力。一般包含葉綠素a 與c2，β-胡蘿蔔素，一些葉黃素類是甲藻所獨有的，如多甲藻素（peridinin）、甲藻黃素（dinoxanthin）、矽甲藻黃素（diadinoxanthin）。這些色素使甲藻具有典型的金褐色。但某些甲藻通過內共生獲得了其它色素，岩藻黃素（fucoxanthin）^[21]。頂復門細胞中發現的色素體，提示與甲藻有共同祖先。 甲藻細胞有更常見的胞器如粗面與滑面內質網，高爾基體，線粒體，脂粒與澱粉粒，食物泡。有些甲藻甚至有光敏胞器——眼點或眼斑或更大的帶有核仁的核。一種叫做Erythropsidium的甲藻具有最小的眼睛。^[22]

某些物種有內部的矽質骨架組成兩個星形，其功能未知，但可以從微化石中發現。Tappan給出了甲藻內骨架的一個綜述。^[23]

內共生

大部分蟲黃藻屬於甲藻範疇。甲藻與珊瑚蟲的關係密切。甲藻內共生於大量的無脊椎動物或者原生生物內部，例如海葵，水母，裸鰓類，有巨型貝殼的硨磲，以及放射蟲與有孔蟲。^[24]許多現存甲藻是寄生的(這裏的定義是從獵物的內部吃掉它，即內寄生，或者附着在其獵物身上很長時間，即外寄生)。被寄生的宿主可以是動物或者原生生物。Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium 以及Blastodinium保留了色素體同時寄生於魚類或浮游動物。

生境

甲藻出現於所有水環境中，包括海洋、鹽沼、淡水、包括雪和冰。

營養策略

甲藻包括自養，吞噬，共生、寄生等生活方式。有光合能力的自養甲藻大約佔了一半的物種。完全自養的物種是非常罕見的。^[25]有些物種是混合營養策略，如Protoperidinium是寄生兼光合作用.^[4]

食物包括細菌、藍綠藻、小型甲藻，硅藻，纖毛蟲與其他甲藻。^{[26][27][28][29][30][31][32]}

捕食與攝取的機制非常多樣。一些甲藻，包括有鞘的（如 Ceratium hirundinella,;^[31]Peridinium globulus,^[29]）與無鞘的（如Oxyrrhis marina,;^[27]Gymnodinium sp.,;^[33]與Kofoidinium spp.,^[34]），或者通過鞭毛擺動製造的水流或者通過偽足變形，吸引獵物到胞口區域，然後吞噬。Protoperidinium conicum伸出一個大型進食管插入獵物，然後細胞外消化掉獵物。^[35]Katodinium (Gymnodinium) fungiforme，常被發現污染了藻類與纖毛蟲培養，通過附着在它的獵物上，通過一個可擴展的柄攝入獵物的細胞質。^[36]海生甲藻的捕食機制還所知極少，但在Podolampas bipes觀察到了偽足擴展。^[37]

生命期循環

甲藻生命期循環: 1-二分裂, 2-有性複製, 3-游動合子, 4-休眠合子, 5-planomeiocyte

大多數甲藻具有獨特的細胞核，稱作甲藻核(dinokaryon)，其中染色體附着在核膜上。缺少組蛋白、在分裂間期保持縮聚的螺旋狀態，有絲分裂時使用獨特的外部的細胞質紡錘體且核膜核仁不消失^[38]。這種核曾經被認為是原核生物與真核生物的中間態，所以被稱為「介核」(mesokaryotic)，但現在認為這是一種高級而不是原始的風格。

大多數甲藻在整個生命期通常是dikaryotic。甲藻通常是單倍體，複製主要通過二分裂，也存在有性複製。^[39]兩個個體融合為一個合子，經過一個甲藻出孢囊，然後減數分裂形成一個單倍體。

當條件不利時，通常是營養耗盡或者不充分的光照，有些甲藻極大地改變了生命期循環。兩個甲藻細胞融合在一起，形成了一個游動合子。然後轉入休眠，稱為休眠合子。外部形成一個硬殼。當環境允許，則破殼而出，恢復正常形態。

有害的藻類暴發

甲藻有時形成暴發，濃度超過100萬個細胞每毫升，釋放出大量毒素，形成了紅潮, 根據其導致的水的顏色命名。有些無色的甲藻也會暴發，形成毒潮，例如有害費氏藻(Pfiesteria)。有些甲藻暴發並不危險。夜間看到的海水的藍色閃光是甲藻暴發時，受到擾動時的生物發光。

赤潮^[40]對貝類的影響，如蛤蚌毒素（saxitoxin），會造成癱瘓。藻類暴發對生態破壞的研究。^[41]

脂類與固醇的製造

甲藻生產特別的脂類與固醇^[42]。甲藻製造的一種典型固醇是dinosterol。

生物發光

在夜間，海水可以有閃光，這是由於甲藻的發光.^[43][44]超過18種甲藻能生物發光，多數(包括Gonyaulax)發出藍綠光。因此當受到力學刺激—穿、游泳、波浪——海面可以發出藍色閃光。^[45]熒光素-熒光素酶的反應是pH敏感的。^[45]當pH下降，熒光素酶改變了形狀，熒光素（一種四吡咯）被綁定。^[45]甲藻使用生物發光作為一種防禦機制。閃光能震懾捕獵者，或者甲藻能避開潛在的捕獵者通過這種「防盜警報」信號。^[45]

生物發光的甲藻的生態系統是非常脆弱的。^[46]

運輸

甲藻的外殼可以快速沉入海底作為海洋雪.^[47]

進化歷史

甲藻化石最早出現於三疊紀中期,^[48]同時地球化學標記提示早寒武紀^[49]

基因組

最令人吃驚的是甲藻細胞DNA的數量。大多數真核藻類平均包含0.54 pg DNA/細胞, 而甲藻估計DNA的內容為3–250 pg/細胞^[38], 相當於約3000–215 000 Mb（作為對照, 單倍體人的基因是3180 Mb 單倍體小麥是16 000 Mb）。多倍性或者多線性可能是這種大規模的細胞DNA內容，^[50]但DNA再聚集動力學不支持這一理論。

除了不成比例的龐大的基因組，甲藻細胞核在形態、調節、組成上也是獨特的。

甲藻與其近親，頂復門，具有不尋常的非常精簡的線粒體基因組。^[51]頂復門細胞的線粒體基因組只有大約6Kb。甲藻基因組經歷了很多重組，包括基因組放大、重組合，導致了每個基因或基因片段的多個拷貝或多個組合。失去了標準的停止密碼子與cox3的mRNA的轉結合部分，大多數基因的大量RNA編輯記錄。這種變換的原因未知。

參考文獻

1. Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. August 2011, 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185 . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108.
2. 《中國生物物種名錄》2011版^{[永久失效連結]}
3. DIANE K. STOECKER. Mixotrophy among Dinoflagellates. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 1999-07-01, 46 (4): 397–401 [2018-04-02]. ISSN 1550-7408. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x （英語）.
4. Fensome R. A., F. J. R. Taylor, G. Norris, W. A. S. Sarjeant, D. I. Wharton, and G. L. Williams. 1993. A classification of living and fossil dinoflagellates. Micropaleontology Special Publication 7, Sheridan Press, Hanover, Pennsylvania, USA.
5. GÓMEZ, F. 2005. A list of free-living dinoflagellate species in the world’s oceans. Acta Botanica Croatica, 64 (1): 129-212.
6. Taylor, F. J. R., M. Hoppenrath, and J. F. Saldarriaga. 2008. Dinoflagellate diversity and distribution. Biodiv. Cons. 17:407-418.
7. Spector, D. L., ed. 1984. Dinoflagellates. New York, Academic Press.
8. Taylor, F.J.R. (ed.), 1987: The Biology of Dinoflagellates. Botanical Monographs, Volume 21 . Oxford: Blackwell Scientific Publications, 785 pp.
9. Edwards, L.E., 1993: Chapter 7: Dinoflagellates. In: Lipps, J.H. (ed.), Fossil Prokaryotes and Protists. Boston: Blackwell Scientific Publications, 105-129.
10. Baker, M., 1753. Employment for the microscope. Dodsley, London, 403 pp.
11. Müller, O.F. 1773. Vermium terrestrium et fluviatilium, seu Animalium Infusoriorum, Helmithicorum et Testaceorum, non marinorum, succincta historia, vol. 1. Pars prima. p. 34, 135. Faber, Havniae, et Lipsiae 1773.
12. Dodge (1966). Cited but unreferenced in Steidinger, K.A. and Jangen, K. (1996). Dinoflagellates, p.387-584. In: Tomas, C.R. (1997). Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Academic Press.
13. Steidinger, K.A. and Tangen, K. (1996). Dinoflagellates, p.387-584. In: Tomas, C.R. (1997). Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Academic Press.
14. SCHILLER, J., 1931–1937: Dinoflagellatae (Peridinineae) in monographischer Behandlung. In: RABENHORST, L. (ed.), Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreichs und der Schweiz. Akad. Verlag., Leipzig. Vol. 10 (3): Teil 1 (1–3) (1931–1933): Teil 2 (1–4)(1935–1937).
15. Sournia, A., 1973: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellés marins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. I. Dinoflagellés libres. Beih. Nova Hedwigia 48, 1–92.
16. Sournia, A., 1978: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. III (Complément). Rev. Algol.,n.s. 13, 3–40 +erratum 13, 186.
17. Sournia, A., 1982: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. IV. (Complément). Arch. Protist.126, 151–168.
18. Sournia, A., 1990: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. V. (Complément). Acta Protozool.29, 321–346.
19. Sournia, A., 1993: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. VI. (Complément). Cryptog.Algol. 14, 133–144.
20. SOURNIA, A., 1986: Atlas du Phytoplancton Marin. Vol. I: Introduction, Cyanophycées,Dictyochophycées, Dinophycées et Raphidophycées. Editions du CNRS, Paris.
21. Hackett, J. D. et al. 2004. 「Dinoflagellates: a remarkable evolutionary experiment.」 American Journal of Botany 91: 1523-1534.
22. Schwab, IR. You are what you eat. British Journal of Ophthalmology (BMJ Group). September 2004, 88 (9): 1113. PMC 1772300 . PMID 15352316. doi:10.1136/bjo.2004.049510.
23. Tappan, H. 1980. The Paleobiology of Plant Protists. Freeman and Company, San Francisco, 1028 pp.
24. Trench, R. K. 1997. Diversity of symbiotic dinoflagellates and the evolution of microalgal-invertebrate symbioses. In Lessios, H. A., and I. G. MacIntyre eds. Proceedings of the eighth international coral reef symposium 2:1275-1286. Smithsonian Tropical Research Institute, Balboa, Panama.
25. Schnepf, E., and M. Elbrächter. 1992. Nutritional strategies in dinoflagellates: a review with emphasis on cell biological aspects. Eur. J. Protistol. 28:3-24.
26. Kofoid, C. A. and O. Swezy: The free-living unarmoured dinoflagellata. Mere. Univ. Calif. 5, 1-538
27. Barker, H. A.: The culture and physiology of the marine dinoflagellates. Arch. Mikrobiol. 6, 157-181.
28. Biecheler, B.: Recherches sur les Peridiniens, Bull. biol. Fr. Belg. 36 (Suppl.), 1-149
29. Bursa, A_ S.: The annual oceanographic cycle at Igloolik in the Canadian Arctic. II. The phytoplankton. J. Fish. Res. Bd Can. 18, 563-615
30. Norris, D. R.: Possible phagotrophic feeding in Ceratium lunula Schimper. Limnol. Oceanogr. 14, 448-449
31. Dodge, J. D. and R. M. Crawford: The morphology and fine structure of Ceratium hirundinella (Dinophyceae). J. Phycol. 6, 137-149
32. Elbrachter, M.: On the taxonomy of unarmored dinophytes (Dinophyta) from the Northwest African upwelling region. "Meteor" ForschErgebn. (Ser. D) 30, 1-22
33. Frey, L. C. and E. F. Stoermer: Dinoflagellate phagotrophy in the upper Great Lakes. Trans. Am. microsc. Soc. 99, 439-444.
34. Cachon, P. J. et M. Cachon: Le systeme stomatopharyngien de Kofoidinium Pavillard. Comparisons avec celui divers Peridiniens fibres et parasites. Protistologica 10, 217-222
35. Gaines, G. and F. J. R. Taylor: Extracellular digestion in marine dinoflagellates. J. Plankton Res. 6, 1057-1061
36. Spero, H. J.: Phagotrophy in Gymnodinium fungiforme (Pyrrophyta): the peduncle as an organelle of ingestion. L Phycol. 18, 356-360
37. Schutt, F.: Die Peridineen der Plankton-Expedition. 2. Teil, Studien iiber die Zellen der Peridineen, Ergebn. Atlant. Ozean Planktonexped. Humboldt-StiR. 4, 1-170.
38. Spector, D. L. 1984. Dinoflagellate nuclei. In D. L. Spector [ed.], Dinoflagellates, 107–147. Academic Press, Inc., Orlando, Florida, USA.
39. Rapport, Josh. "Dinoflagellate reproduction." （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） DinoflagellateHabitat, Ecology, and Behavior (05 Jan. 2005). URL accessed on 5 February 2006.
40. Faust, M.A.; Gulledge, R.A. Identifying Harmful Marine Dinoflagellates. Contributions from the United States National Herbarium 42. Washington, DC: Department of Systematic Biology, Botany, National Museum of Natural History. 2002: 144 p [2007-05-18]. （原始內容存檔於2007-04-30）. 引文使用過時參數coauthors (幫助)
41. Granéli, E., and J. T. Turner. eds. 2006. Ecology of harmful algae. Ecological Studies, Vol. 189. Berlin Heidelberg, Springer Verlag.
42. WITHERS, N. 1987. Dinoflagellate sterols. In F. J. R. Taylor [ed.], The biology of dinoflagellates, 316–359. Blackwell, Oxford, UK.
43. Castro, Peter; Michael E. Huber. Marine Biology 8. New York: McGraw Hill. 2010: 95. 引文使用過時參數coauthors (幫助)
44. Hastings, J. Woodland. Chemistries and colors of bioluminescent reactions: a review. Gene. 1996, 172 (1): 5–11. doi:10.1016/0378-1119(95)00676-1.
45. Haddock, Steven H.D.; Moline,M.A., Case, J.F. Bioluminescence of the sea. Annual Review of Marine Science. 2009-10-01, 2: 443–493. PMID 21141672. doi:10.1146/annurev-marine-120308-081028. 引文使用過時參數coauthors (幫助)
46. Bright Microbes; Scientists uncover new clues to bioluminescence （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） April 24, 2012
47. Alldredge et al., 1998 A.L. Alldredge, U. Passow, S.H.D. Haddock The characteristics and transparent exopolymer particle (TEP) content of marine snow formed from thecate dinoflagellates J. Plankton Res., 20 (1998), pp. 393–406.
48. MacRae, R.A., Fensome, R.A. and Williams, G.L., 1996. Fossil dinoflagellate diversity, originations, and extinctions and their significance. Can. J. Bot. 74, 1687-1694.
49. Moldowan, J.M. and Talyzina, N.M., Biogeochemical evidence for dinoflagellate ancestors in the Early Cambrian. Science 281, 1168-1170.
50. BEAM, J., AND M. HIMES. 1984. Dinoflagellate genetics. In D. L. Spector [ed.], Dinoflagellates, 263–298. Academic Press, Inc., Orlando, Florida, USA.
51. Jackson CJ, Gornik SG, Waller RF (2011) The mitochondrial genome and transcriptome of the basal dinoflagellate Hematodinium sp.: character evolution within the highly derived mitochondrial genomes of dinoflagellates. Genome Biol Evol

外部連結

• International Society for the Study of Harmful Algae（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• Classic dinoflagellate monographs（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• Japanese dinoflagellate site（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• Noctiluca scintillans - Guide to the Marine Zooplankton of south eastern Australia, Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute
• Tree of Life Dinoflagellates（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• Centre of Excellence for Dinophyte Taxonomy CEDiT（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• Dinoflagellates（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• "A Tale of Two Flagella"（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） by Olivia Judson, New York Times, 1/5/2010