扁吻魚
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扁吻魚（學名：Aspiorhynchus laticeps），原名新疆大頭魚，古稱虎魚，為鯉科扁吻魚屬的魚類，也是該屬唯一一種，扁吻魚頭部較大，能占其體長的四分之一，吻端寬且平。其屬名Aspiorhynchus源於希臘語「aspis, -idos」（盾牌）和希臘語「ῥύγχος（rhyngchos）」（吻端），即扁吻之意；種加詞laticeps源於拉丁文「latus」（寬）和新拉丁文「-ceps」（頭），即寬頭之意。[網 2][網 3]扁吻魚是新疆的特有種，僅分佈在塔里木河流域，是塔里木盆地動物區系中的標誌物種。[網 4]扁吻魚是肉食性動物，現常以鯉、鯽等魚類為食。扁吻魚喜水溫較高的大型湖泊、緩流的水體，有洄游產卵的習性。
扁吻魚
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科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 輻鰭魚綱 Actinopteri |
| 目： | 鯉形目 Cypriniformes |
| 科： | 鯉科 Cyprinidae |
| 屬： | 扁吻魚屬 Aspiorhynchus |
| 種： | 扁吻魚 A. laticeps
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| 二名法 | |
| Aspiorhynchus laticeps (Day, 1877)[網 1]
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| 異名 | |
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扁吻魚的祖先自中新世晚期到更新世早期便進入塔里木盆地，在塔里木盆地特有的水文條件、氣候環境中逐漸演變為扁吻魚，分佈在塔里木河水系的開都河、阿克蘇河、車爾臣河、葉爾羌河等水域。因扁吻魚是較為原始的物種，故有古魚類活化石之稱。[網 4]20世紀60年代起，扁吻魚開始面臨着捕殺、物種入侵、洄游場所被切斷、塔里木河下游乾涸等諸多威脅，種群數量不斷減少，分佈區域也退縮至僅分佈在克孜爾水庫內。扁吻魚是《國家重點保護野生動物名錄》中一級國家重點保護野生動物，也是《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中的極危物種（CR）。因數量稀少，扁吻魚有着「水中大熊貓」的稱號。[網 5]為保護扁吻魚，新疆開展有新疆扁吻魚原種場建設、新疆扁吻魚自然保護區建設、扁吻魚人工繁殖、增殖放流等工程。
形態特徵
烏魯木齊海洋館新疆魚類館飼養的扁吻魚
扁吻魚是一種體型修長且側扁的魚類，成魚體長可超1米。扁吻魚擁有較大的頭，約佔體長的四分之一。其吻端寬且平，楔形。有着寬且大的口。幼魚時期，扁吻魚的上、下頜基本等長，成魚時期，下頜較上頜突出，不存在角質緣，30厘米以上的個體上、下頜附生有擬小齒（pseudo-denticles）。兩側口角處存在一對魚須，須末端至魚眼後緣。扁吻魚的眼睛為較小的橢圓形，隨着年齡的增長，眼經佔頭長的比例越來越小，眼側上位，靠近吻端的位置。除胸部無魚鱗外，扁吻魚全身披細鱗。扁吻魚體側線完全，側線鱗相比於其上下兩側的魚鱗更大。扁吻魚的下咽骨窄，咽頭齒為柱狀，頂部有鈎且尖。扁吻魚有稀疏且短的鰓耙，肛門、泄殖腔不外露。扁吻魚背鰭位於吻端到尾鰭基部靠近尾鰭基部的位置。腹鰭的起點和背鰭的起點相對，末端則位於腹鰭起點到臀鰭起點的中點，遠離肛門。胸鰭胸位，雌性大且圓，雄性小且尖，末端向後延伸至胸鰭起點到腹鰭起點的靠近胸鰭的位置。臀鰭緊挨肛門，位於腹鰭到尾鰭基部靠近尾鰭基部的位置。扁吻魚尾鰭為上下葉基本等長的叉形，尾鰭末端尖。[書 1][刊 1][書 2]
扁吻魚的顏色隨個體成長而改變。幼魚兩側上部為褐色，分佈有大黑斑；下側、腹部為銀青色；背鰭較暗；胸鰭、腹鰭、尾鰭為淡橘黃色。長大一些後，全身會轉為銀白色，吻端到尾部存在小褐斑點，上頜、下頜為桔紅色。雌性的體側有橘紅色色帶，雄性體側為黃色色帶。背鰭較暗，胸、腹、尾鰭為深淺不一的橘紅色。當成長至體長90厘米以上時，兩側色帶轉為土黃色，頭部、每個鱗片會有褐色斑點分佈，上側濃，下側淡。背鰭為褐色，胸、腹、臀、尾鰭下葉為橘紅色。[書 1]
生物習性
扁吻魚是肉食性動物，成魚以其他魚類為食，幼魚以底棲生物為食。扁吻魚的食物種類變化較大，如今野生的扁吻魚會捕食鯽、鯉、蝦虎魚等魚類，人工繁殖的扁吻魚會以鯽、鯉、鰱、鱅等餌料魚為食。扁吻魚的食性較任意，一般捕食小個體的魚類，並未和具體魚類形成食物鏈。生活在飼養池的扁吻魚掠食發生在夜間。[刊 1]
《中國經濟魚類志》[書 3]、《新疆魚類志》[書 1]等來源記載扁吻魚在塔里木河中魚類尚處原始狀態時，會以捕食塔里木弓魚為主，也會以高原鰍屬魚類為食，也記錄有其為「兇猛肉食性大型魚類」。但中國水產科學研究院黑龍江水產研究所的任波等人提出原有扁吻魚分佈的博斯騰湖內並無存有高原鰍屬的記載，也無捕獲高原鰍屬的情況；塔里木弓魚游速快，游速緩慢的扁吻魚難以捕食；扁吻魚並不兇猛，甚至會出現被捕食的魚類和扁吻魚一起游弋的情況。[刊 1]
扁吻魚到達7齡，且體長達43厘米時，性腺成熟。野生的扁吻魚會洄游產卵，每年4月下旬至5月中旬，卵巢成熟的扁吻魚會借着漲水期溯河而上，洄游距離一般在10千米左右，不超過50千米。雌性扁吻魚一般選擇將卵產於河灘的沙礫或砂質河床上，魚卵會被水流帶到沙礫的縫隙中。產卵地點水深約40厘米，水溫約18℃。扁吻魚因卵巢基本同步成熟，一次性排卵，所以產卵時期較短。另外，野生的扁吻魚並非每年都會繁殖。扁吻魚的懷卵量以一尾體長77厘米，體重7.25千克的雌性扁吻魚為例，其絕對懷卵量[a]約193萬粒，相對懷卵量[b]為28粒每克。[刊 1][書 1][刊 2][刊 3]
扁吻魚魚卵為微黏的沉性卵，呈青灰色，具有毒性。初生魚卵卵徑約2.5毫米，遇水膨脹後約3.5毫米。魚卵從初孵到卵黃吸收歷時約9天，後期仔魚歷時約36天，稚魚歷時60餘天，1年後幼魚的體色、體型接近成魚。[刊 4]扁吻魚最大壽命據推算[c]超過47齡。20齡前體長上升迅速，之後緩慢。體重則在7齡前增長緩慢，之後到17齡上升迅速，之後速度減緩。[刊 3]
分佈棲息
扁吻魚是新疆特有種，其模式產地在喀什噶爾。[書 4]扁吻魚曾廣泛分佈在塔里木河水系的多條河流之中。然而自1960年代開始，扁吻魚種群分佈區域不斷退縮。進入21世紀時，扁吻魚主要分佈在渭干河水系中，以克孜爾水庫等水域為主。2019年，新疆維吾爾自治區水產科學研究所在調查渭干河流域的魚類資源時，扁吻魚雖為該流域常見種，但僅出現在克孜爾水庫之中。[刊 5]扁吻魚的分佈範圍約26平方千米。[刊 6][刊 3]
扁吻魚僅分佈在海拔1500米以下的水域之中，主要分佈在海拔800到1200米。水溫較高的大型湖泊、緩流的水體是扁吻魚喜愛的棲息地。[書 1]其主要棲息地克孜爾水庫設計總容量6.4億立方米，最大水面面積44平方千米，正常高蓄水位近1150米。水庫東岸地勢平緩，西岸陡峭。庫底為泥沙為主，不過也存在少量石礫帶。水庫內浮游植物以矽藻、綠藻具有優勢。浮游動物則以原生動物和輪蟲占絕對優勢。共有鯉形目、鱸形目兩目魚類生活在扁吻魚的棲息地中，科的水平上以鯉科種類最多。魚類中有鯉、鯽、草魚等經濟魚類，䱗、麥穗魚等小型魚類，塔里木裂腹魚、寬口裂腹魚等土著魚類。[刊 7]
分佈變化
20世紀50年代以前，包括扁吻魚在內的土著種基本維持在原始狀態。塔里木河水系的開都河、阿克蘇河、車爾臣河、葉爾羌河等水域均有扁吻魚分佈。[網 6]1940年代開始，扁吻魚成為經濟魚類被當地人捕獲。1960年代，捕獲量迅速增加。同時，開都河進入博斯騰湖河口以上11千米處建立寶浪蘇木分水樞紐，阻斷了扁吻魚繁殖洄游通道。另外同樣在1960年代，博斯騰湖又從北疆地區引入外來物種河鱸，河鱸佔據博斯騰湖多數生態位，形成物種入侵。[刊 3][刊 8][刊 9]另外自1970年代開始，塔里木河下游長期斷流。[刊 10]基於以上原因，扁吻魚的種群數量開始下降。到20世紀80年代末，博斯騰湖裏鮮有扁吻魚出現。[刊 11]
20世紀80年代，扁吻魚在阿克蘇河尚有種群分佈，1990年前後，尚能捕獲為數不多的未成熟個體。[刊 3]到1990年中期，扁吻魚僅分佈在阿克蘇河下游的艾西曼湖、渭干河水系的克孜爾水庫等水域。[刊 3]1998年，在博斯騰湖捕獲過一尾超過12千克的扁吻魚。[刊 11]進入21世紀後，扁吻魚僅分佈在阿克蘇地區拜城縣境內的包括克孜爾水庫、東方紅水庫及渭干河等河流部分河段的水域之中，分佈水域總長約330千米，其中克孜爾水庫是其主要分佈場所。而克孜爾水庫的扁吻魚的種群數量也在衰退。[刊 7][刊 12]增殖放流後，雖然有魚苗被投入博斯騰湖內，但在2020年代初的調查中並未在湖中發現扁吻魚的蹤跡。[刊 6]
演化分類
扁吻魚在生物分類上屬於鯉形目、鯉科、裂腹魚亞科、扁吻魚屬。塔里木盆地的氣候環境自白堊紀晚期就開始轉向乾熱。到中新世晚期到更新世早期，某些裂腹魚類經地表徑流從山地進入塔里木盆地。在盆地內，塔里木河下游與尾閭湖泊相比於中上游，水流緩、食物豐富，進入此水域的魚類逐漸形成體型大、口裂大等適應食肉的特點。魚類的受精卵也開始適應較高的水溫。於是，扁吻魚等魚類逐漸形成。扁吻魚是裂腹魚類中較為原始的原始種群，其25項徵狀中六成為祖征。不過在分佈上，扁吻魚與裂腹魚類的主要屬——裂腹魚屬存在差異，扁吻魚的垂直分佈明顯低於裂腹魚屬。[刊 10][刊 3]
在基因研究方面，扁吻魚與新疆裸重唇魚、斑重唇魚親緣關係較遠。扁吻魚與塔里木弓魚親緣關係較近，2014年新疆維吾爾自治區水產科學研究所海薩·艾也力汗等人基於基因序列和形態特徵研究及2022年新疆大學茹斯坦木·迪麗娜等人基於線粒體基因組數據的研究，認為扁吻魚屬和裂腹魚屬的遺傳距離尚未達到屬間的差距，扁吻魚或是裂腹魚屬的特化物種。[刊 13][刊 14][刊 15]2015年，塔里木大學完成扁吻魚線粒體基因組全序列分析。[刊 16]
發現記載
1873年到1874年，英屬印度派遣福賽斯使團翻越崑崙山脈，出訪阿古柏政權控制的葉爾羌等地。使團成員超過300人，其中包括生物學家費迪南德·斯圖利茲卡。斯托力茨卡隨團的目的是收集當地的歷史自然標本，然而在出訪中斯托力茨卡去世。托力茨卡採集的包括斯扁吻魚正模標本在內的魚類標本被運往印度。英國動物學家弗朗西·戴描述這批魚類標本，並將成果發表於1876年的《倫敦動物學會會刊（Proceedings of the Zoological Society of London）》之上。[書 4][刊 17]
清代中末期，中方也有對扁吻魚的記載，紀昀在其《烏魯木齊雜詩》中寫有「凱渡河魚八尺長，分明風味似鱘鰉。西秦只解紅羊鮓，特乞倉公制膾方。」的詩句，其中凱渡河魚可能是指扁吻魚。王樹枏編訂的《爾雅郭注佚存補訂》中稱其為虎魚，因「新疆羅卜淖爾虎豹入水，即變為魚」而得名。[刊 3]
經濟利用
在形成產業以前，當地人將扁吻魚與塔里木弓魚等土著種統稱為新疆魚，生產上也未作區分。當地人會架設獨創的機關專門捕獲新疆魚，或駕駛卡盆在博斯騰湖近岸下網捕魚。1940年代，巴音郭楞蒙古自治州和碩縣土產公司曾在博斯騰湖組織建立漁場，每年捕獲新疆魚幾十至上百噸，其中扁吻魚約佔10%到20%。1950年代以後，隨着當地人口增加，新疆生產建設兵團和焉耆回族自治縣等地方先後在博斯騰湖建立捕魚隊、漁場。1958年，阿克蘇地區在上游地區建設水庫，並成立捕魚隊。最初，因為捕魚工具簡陋，扁吻魚的年產量60到100噸。1965年開始普及尼龍膠絲網，博斯騰湖等水域的扁吻魚年產量提高到120噸到240噸，最大個體達到25千克。進入1970年代後，扁吻魚產量開始迅速下降，年產量不過百噸。到1975年時，扁吻魚基本絕產。1990年代初，車爾臣河下游的喀依拉克湖內魚類依然保持着原始的種群結構。1993年，若羌縣曾組織在喀依拉克湖冬捕，捕獲250噸，其中包括數百尾扁吻魚，破壞嚴重。[刊 3]
雖然1980年代末扁吻魚成為中國國家一級保護野生動物，但是當地尚未形成足夠的保護野生動物的觀念。加上扁吻魚肉質鮮美且數量稀少成為珍品禮物，導致每年數十尾大個體扁吻魚被捕殺。比如1991年10月克孜爾水庫完成秋灌關閘後，當地居民在閘下消力池捕殺超過10尾4千克以上的扁吻魚。[刊 3]
物種保護
1989年《國家重點保護野生動物名錄》開始實施時，扁吻魚以新疆大頭魚之名被列為國家一級保護野生動物。[網 7]2021年版的《國家重點保護野生動物名錄》仍然將其列為國家一級保護野生動物。[網 8]2015年，《中國生物多樣性紅色名錄》將扁吻魚列為極危（CR）。[網 9]2023年出版的《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，將扁吻魚列為極危（CR）。[刊 6]
21世紀初，建立首個扁吻魚自然繁殖保護區開始提上日程。[刊 18]2007年，阿克蘇地區決定建立地區自然保護區——新疆大頭魚自然保護區，開始規劃新疆大頭魚自然保護區。[新 1]2008年10月，新疆首個水生野生動物保護區——新疆扁吻魚自然保護區得以建立。[網 10]新疆扁吻魚自然保護區位於阿克蘇地區拜城縣，面積310平方千米，受保護的河道長度180千米。新疆扁吻魚自然保護區的範圍包括核心區克孜爾水庫庫區；緩衝區為木扎提河、卡木斯浪河、台勒維丘克河、卡拉蘇河等河流流域。[網 6]
20世紀末，阿克蘇地區開始設立新疆扁吻魚原種場。[網 5]到2023年，共在阿克蘇地區、巴音郭楞蒙古自治州、昌吉回族自治州三地建立四處扁吻魚保護基地。[網 11]扁吻魚原種場建立後，開始對扁吻魚研究、收集、馴養、人工繁殖、增殖放流等。2005年通過人工采卵、孵化獲得數萬尾上浮魚苗，人工繁殖成功。2006年到2007年，利用人工催產、流水刺激、人工采卵等方法，人工孵化出苗超過50萬尾。[刊 2]同時開展扁吻魚遷地保護以及全人工繁殖技術研究。2014年，人工繁殖子二代存活，實現扁吻魚的全人工繁殖。[刊 19][網 12]自扁吻魚人工繁殖成功後，每年在新疆扁吻魚自然保護區、博斯騰湖等地增殖放流，到2023年近300萬尾扁吻魚被放歸，其中超過240萬尾放歸至新疆扁吻魚自然保護區中。[網 6][網 5]2010年，新疆維吾爾自治區水產局首次利用PIT標記法標誌放流。[網 13]2018年，新疆維吾爾自治區水產科學研究所通過熒光浸染、色素注射、PIT標記法等三種方法監測野生環境下的扁吻魚。[刊 20]
註釋
參考文獻
擴展閱讀
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