並系(英文:paraphyly 或 paraphyletic)又稱並源[1],是系統發生學上常用的概念,指某一生物類群包含了一個共同祖先及其部分後代,但未包含其所有後代。這種由同一祖先演化而來的部分後代所組成的類群,被稱為並系群[2](英文:paraphyletic group;中國大陸又譯作偏系群[3],臺灣又譯作側系群[4]旁系群[5])。通常並系群包含了與祖先相比性狀變化不大的成員,而變化更大的成員則被排除在外[6]。根據生物分類學界普遍認同的支序系統學觀點,任何合理有效的自然分類群都應為單系群(包含一個祖先及其所有後代[7]),因此並系群被視作不完整的、人為設定的非自然類群[8]

Thumb
在這個系統發生樹上,藍色和綠色部分被劃為兩個各自獨立的類群,但實際上藍色類群由綠色類群演化而來,牠們擁有一個最近共同祖先(綠色部分最下方的縱向線條),因此綠色類群在不包含藍色類群(即缺少一支後代)的情況下,將成為一個並系群。

與並系群和單系群相關的概念還有多系群,又稱複系群,是指不具有最近共同祖先的生物類群,即一群來源於不同祖先的生物被人為歸類在一起,同樣不被視作自然合理的分類群[2][8]。並系群與多系群的產生,大部分為傳統認知的局限性所致,在未修正為單系群之前,通常被學界視作無效的分類。與多系群一般作拆分處理相對,並系群一般會進行合併處理。隨着生物分類研究的不斷深入和遺傳學技術的不斷完善,許多過去遺留的並系群已被合併調整為單系群。

詞源

在英語和其他一些使用拉丁字母書寫的語言中,「並系」(英文:paraphyly 或 paraphyletic)這一術語源自兩個古希臘文單詞:前綴「παρά」(拉丁轉寫:pará;意為旁邊、附近)+詞根「φῦλον」(phûlon;[9][10],指某生物類群與其唯一共同祖先的其他所有後代相互分離、未被歸於一類的情況。

與之對應的術語「單系」(英文:monophyly 或 monophyletic),指某生物類群由其唯一共同祖先的所有後代組成。詞根與「並系」同源,前綴來自古希臘文「μόνος」(mónos;單獨的,唯一的)[9][10]

另一相關術語「多系」(英文:polyphyly 或 polyphyletic),指某生物類群出自多個祖先,即內部成員各自有着不同的起源。詞根也與「並系」同源,前綴來自古希臘文「πολύς」(polús;多,很多)[9][10]

範例

並系群中一個典型的例子,是傳統分類法所定義的爬行綱。古生物學和遺傳學證據均明確顯示,鳥類恐龍的後裔,並且是鱷魚現存關係最近的旁親。爬行綱的傳統定義包含了鳥類的祖先(恐龍),但卻未包含該祖先的後裔(鳥類),因此有部分學者使用蜥形綱來取代傳統的爬行綱,將鳥類劃入其中,以構成一個完整的單系群[11]

現生羊膜動物的分化關係如下所示,傳統意義上的爬行綱為並系群,只有當其包含鳥類(與蜥形綱同義)時,方能成為合理的單系群[12]

羊膜動物
蜥形綱
鱗龍形下綱

 喙頭目 Rhynchocephalia Thumb

 有鱗目 Squamata

 Lepidosauromorpha 
主龍形下綱

 龜鱉目 Testudinata

主龍類

 鱷目 Crocodilia Thumb 

 鳥綱 Aves

 Archosauria 
 Archosauromorpha 
 Sauropsida 

 哺乳綱 Mammalia

 Amniota 
爬行綱 Reptilia

另一個廣為人知的並系群是舊時定義的偶蹄目。遺傳學研究表明,鯨豚類動物是偶蹄目的演化支,而在傳統分類中,鯨豚類被單列為鯨目,並不屬於偶蹄動物,這意味着傳統的偶蹄目實為不合理的並系群[13]。因此,現行分類將鯨目降級為鯨下目,歸入偶蹄目之下,以形成完整的單系群[14][15]

當前定義的偶蹄目 Artiodactyla 

 胼足亞目 Tylopoda

 豬亞目 Suina

 反芻亞目 Ruminantia

 河馬科 Hippopotamidae  

 鯨下目 Cetacea Thumb

(=鯨偶蹄目 Cetartiodactyla)
傳統的偶蹄目

除上述兩個例子之外,生物分類學上其他的主要並系群如下:

More information 並系群名稱, 應包含而未包含的演化支 ...
並系群名稱 應包含而未包含的演化支 對應的單系群 參考文獻
原核生物(Prokaryota) 真核生物(Eukaryota) 生物 [16]
原生生物(Protista) 植物動物真菌 真核生物 [17]
輪藻門(Charophyta) 有胚植物(Embryophyta) 鏈型植物(Streptophyta) [18]
苔蘚植物 維管束植物(Tracheophyta) 有胚植物 [19][18]
裸子植物(Gymnospermae) 被子植物(Angiospermae) 種子植物(Spermatophyta) [20]
雙子葉植物 單子葉植物 被子植物 [21]
無脊椎動物 脊椎動物(Vertebrata) 動物界(Animalia) [22]
海綿 真後生動物(Eumetazoa) 動物界 [23][24]
輻射對稱動物(Radiata) 兩側對稱動物(Bilateria) 真後生動物 [25]
珊瑚 水母亞門(Medusozoa)、黏體動物亞門(Myxozoa) 刺胞動物門(Cnidaria) [26][27]
水母 軟水母亞綱(Hydroidolina) 水母亞門 [28][29][30]
蠕蟲 不固定,因使用情況而異 腎管動物(Nephrozoa) [31][32]
環神經動物(Cycloneuralia) 泛節肢動物(Panarthropoda) 蛻皮動物(Ecdysozoa) [33][34]
甲殼亞門(Crustacea) 六足亞門(Hexapoda) 泛甲殼動物(Pancrustacea) [35][36]
蝴蝶 鱗翅目(Lepidoptera) [37]
廣腰亞目(Symphyta) 細腰亞目(Apocrita) 膜翅目(Hymenoptera) [38]
黃蜂 螞蟻(蟻總科 Formicoidea)、蜜蜂(花蜂類 Anthophila) 細腰亞目 [39]
胡蜂總科(Vespoidea) 蟻總科、蜜蜂總科(Apoidea) 真針尾類(Euaculeata) [39]
扁蟲動物(Platyzoa) 冠輪動物(Lophotrochozoa)、中生動物(Mesozoa) 螺旋動物(Spiralia) [40]
輪蟲動物門(Rotifera) 棘頭動物門(Acanthocephala) 合皮動物(Syndermata) [41][42]
鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea) 菊石亞綱(Ammonoidea)、蛸亞綱(Coleoidea) 頭足綱(Cephalopoda) [43]
魚綱(Pisces) 四足動物(Tetrapoda) 脊椎動物 [38]
蜥蜴亞目(Lacertilia) 蛇亞目(Serpentes)、蚓蜥類(Amphisbaenia) 有鱗目(Squamata) [44]
盤龍目(Pelycosaur) 獸孔目(Therapsida) 合弓綱(Synapsida) [11]
斜溝齒獸亞目(Plagiaulacida) 土鼠亞目(Cimolodonta)、北美俊獸科(Arginbaataridae) 多瘤齒獸目(Multituberculata) [45]
古鯨類(Archaeoceti) 新鯨類(Neoceti) 鯨類(Cetacea) [46]
原猿類(Prosimii) 類人猿下目(Simiiformes) 靈長目(Primates) [47]
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參考文獻

外部連結

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