並系(英文:paraphyly 或 paraphyletic)又稱並源[1],是系統發生學上常用的概念,指某一生物類群包含了一個共同祖先及其部分後代,但未包含其所有後代。這種由同一祖先演化而來的部分後代所組成的類群,被稱為並系群[2](英文:paraphyletic group;中國大陸又譯作偏系群[3],臺灣又譯作側系群[4]或旁系群[5])。通常並系群包含了與祖先相比性狀變化不大的成員,而變化更大的成員則被排除在外[6]。根據生物分類學界普遍認同的支序系統學觀點,任何合理有效的自然分類群都應為單系群(包含一個祖先及其所有後代[7]),因此並系群被視作不完整的、人為設定的非自然類群[8]。
與並系群和單系群相關的概念還有多系群,又稱複系群,是指不具有最近共同祖先的生物類群,即一群來源於不同祖先的生物被人為歸類在一起,同樣不被視作自然合理的分類群[2][8]。並系群與多系群的產生,大部分為傳統認知的局限性所致,在未修正為單系群之前,通常被學界視作無效的分類。與多系群一般作拆分處理相對,並系群一般會進行合併處理。隨着生物分類研究的不斷深入和遺傳學技術的不斷完善,許多過去遺留的並系群已被合併調整為單系群。
詞源
在英語和其他一些使用拉丁字母書寫的語言中,「並系」(英文:paraphyly 或 paraphyletic)這一術語源自兩個古希臘文單詞:前綴「παρά」(拉丁轉寫:pará;意為旁邊、附近)+詞根「φῦλον」(phûlon;屬,種)[9][10],指某生物類群與其唯一共同祖先的其他所有後代相互分離、未被歸於一類的情況。
與之對應的術語「單系」(英文:monophyly 或 monophyletic),指某生物類群由其唯一共同祖先的所有後代組成。詞根與「並系」同源,前綴來自古希臘文「μόνος」(mónos;單獨的,唯一的)[9][10]。
另一相關術語「多系」(英文:polyphyly 或 polyphyletic),指某生物類群出自多個祖先,即內部成員各自有着不同的起源。詞根也與「並系」同源,前綴來自古希臘文「πολύς」(polús;多,很多)[9][10]。
範例
並系群中一個典型的例子,是傳統分類法所定義的爬行綱。古生物學和遺傳學證據均明確顯示,鳥類為恐龍的後裔,並且是鱷魚現存關係最近的旁親。爬行綱的傳統定義包含了鳥類的祖先(恐龍),但卻未包含該祖先的後裔(鳥類),因此有部分學者使用蜥形綱來取代傳統的爬行綱,將鳥類劃入其中,以構成一個完整的單系群[11]。
現生羊膜動物的分化關係如下所示,傳統意義上的爬行綱為並系群,只有當其包含鳥類(與蜥形綱同義)時,方能成為合理的單系群[12]。
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爬行綱 Reptilia |
另一個廣為人知的並系群是舊時定義的偶蹄目。遺傳學研究表明,鯨豚類動物是偶蹄目的演化支,而在傳統分類中,鯨豚類被單列為鯨目,並不屬於偶蹄動物,這意味着傳統的偶蹄目實為不合理的並系群[13]。因此,現行分類將鯨目降級為鯨下目,歸入偶蹄目之下,以形成完整的單系群[14][15]。
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傳統的偶蹄目 |
除上述兩個例子之外,生物分類學上其他的主要並系群如下:
並系群名稱 | 應包含而未包含的演化支 | 對應的單系群 | 參考文獻 |
---|---|---|---|
原核生物(Prokaryota) | 真核生物(Eukaryota) | 生物 | [16] |
原生生物(Protista) | 植物、動物、真菌 | 真核生物 | [17] |
輪藻門(Charophyta) | 有胚植物(Embryophyta) | 鏈型植物(Streptophyta) | [18] |
苔蘚植物 | 維管束植物(Tracheophyta) | 有胚植物 | [19][18] |
裸子植物(Gymnospermae) | 被子植物(Angiospermae) | 種子植物(Spermatophyta) | [20] |
雙子葉植物 | 單子葉植物 | 被子植物 | [21] |
無脊椎動物 | 脊椎動物(Vertebrata) | 動物界(Animalia) | [22] |
海綿 | 真後生動物(Eumetazoa) | 動物界 | [23][24] |
輻射對稱動物(Radiata) | 兩側對稱動物(Bilateria) | 真後生動物 | [25] |
珊瑚 | 水母亞門(Medusozoa)、黏體動物亞門(Myxozoa) | 刺胞動物門(Cnidaria) | [26][27] |
水母 | 軟水母亞綱(Hydroidolina) | 水母亞門 | [28][29][30] |
蠕蟲 | 不固定,因使用情況而異 | 腎管動物(Nephrozoa) | [31][32] |
環神經動物(Cycloneuralia) | 泛節肢動物(Panarthropoda) | 蛻皮動物(Ecdysozoa) | [33][34] |
甲殼亞門(Crustacea) | 六足亞門(Hexapoda) | 泛甲殼動物(Pancrustacea) | [35][36] |
蛾 | 蝴蝶 | 鱗翅目(Lepidoptera) | [37] |
廣腰亞目(Symphyta) | 細腰亞目(Apocrita) | 膜翅目(Hymenoptera) | [38] |
黃蜂 | 螞蟻(蟻總科 Formicoidea)、蜜蜂(花蜂類 Anthophila) | 細腰亞目 | [39] |
胡蜂總科(Vespoidea) | 蟻總科、蜜蜂總科(Apoidea) | 真針尾類(Euaculeata) | [39] |
扁蟲動物(Platyzoa) | 冠輪動物(Lophotrochozoa)、中生動物(Mesozoa) | 螺旋動物(Spiralia) | [40] |
輪蟲動物門(Rotifera) | 棘頭動物門(Acanthocephala) | 合皮動物(Syndermata) | [41][42] |
鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea) | 菊石亞綱(Ammonoidea)、蛸亞綱(Coleoidea) | 頭足綱(Cephalopoda) | [43] |
魚綱(Pisces) | 四足動物(Tetrapoda) | 脊椎動物 | [38] |
蜥蜴亞目(Lacertilia) | 蛇亞目(Serpentes)、蚓蜥類(Amphisbaenia) | 有鱗目(Squamata) | [44] |
盤龍目(Pelycosaur) | 獸孔目(Therapsida) | 合弓綱(Synapsida) | [11] |
斜溝齒獸亞目(Plagiaulacida) | 土鼠亞目(Cimolodonta)、北美俊獸科(Arginbaataridae) | 多瘤齒獸目(Multituberculata) | [45] |
古鯨類(Archaeoceti) | 新鯨類(Neoceti) | 鯨類(Cetacea) | [46] |
原猿類(Prosimii) | 類人猿下目(Simiiformes) | 靈長目(Primates) | [47] |
參考文獻
外部連結
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