離片椎目 (學名 :Temnospondyli)又譯為離椎螈目 、離椎龍目 或離椎目 ,是一個內部分化程度極大的史前兩棲動物 類群,因椎體 由腹面的間椎體 和背側的側椎體 多塊椎體構成而得名。包括塊椎類 (Rachitomes)和全椎類 (Stereospondyls)兩大主要分支,前者具有大的間椎體和小的側椎體,多陸生;後者只有間椎體,而側椎體消失,多水生[ 1] 。離片椎類在石炭紀 、二疊紀 及三疊紀 非常繁盛,部分類群一直保持原有的生理形態,掙扎求存至白堊紀 ,而生存至今的僅剩滑體亞綱 一支。牠們廣泛適應各種生境,包括陸地、淡水及近岸的海洋,化石 遺骸在各大洲都有發現。
此條目介紹的是生活在淡水中的大型鱷魚狀兩棲類。關於生活在淡水中的大型鱷魚狀爬蟲類,請見「
離龍目 」。
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過去學界並不認同滑體亞綱的祖先是離片椎目,認為整個離片椎目在無後裔的情況下完全滅絕 [ 2] [ 3] [ 4] ,而後來的分子生物學 研究結果和大量發現的過渡化石證明,滑體亞綱與離片椎目存在密切的演化關係[ 5] [ 6] 。
離片椎目因為外形、生態位、和中文譯名的相近,身為兩棲動物 的離片椎目很容易和爬行動物的離龍目 搞混。
離片椎目最早出現於3億3千萬年前的石炭紀 早期。在石炭紀,離片椎目包括了原始中等身型(例如 樹匐螈 )或大型的半水中生物(例如 Cochleosaurus )。其他較為進化的則很細小及像蠑螈 或有尾目 ,當中一類,如鰓龍 ,仍保有像現今墨西哥蠑螈 的外鰓。在約3億年前的石炭紀末期 及二疊紀 初期,有幾類演化 出粗壯的四肢及脊骨 ,並開始適合陸地生活(例如雙頂螈科 與窩螈科 ),或是重型的半水中掠食者(如引螈總科 )。
在二疊紀中晚期,離片椎目主宰了淡水的生態系統,包括東歐 的 Melosaurus 。由於這些兩棲類不斷的繁衍及多樣化,出現了很多類水中生活的生物。牠們的脊骨逐漸脆弱,四肢細小及退化,頭顱骨變得大而扁平,眼睛向上。這些包括了全椎類 及其他相關的類群。其他的發展成幼長的鼻端及像鱷魚 ,但卻沒有裝甲。這一類包括了已知最大的兩棲動物:來自巴西 長達9米的普氏鋸齒螈 [ 7] 。
在三疊紀早期,窩龍科 是除了海蛙 外唯一能適合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物種,長2.3-4米或更長,有着巨大及非常扁平的頭顱骨,最大的蝦蟆螈 頭顱骨更超過1米。這類動物似乎生活在河底,有可能大部份時間或一生都生活在水中,透過突然開口吸食魚類 或細小的四足總綱 維生。在三疊紀晚期,部分離片椎目出現了幼態延續 的特徵[ 8] ,包括 Dvinosauria 及童鰓螈 ,在成年時依然保有幼體 的外鰓 [ 9] 。
三疊紀-侏羅紀滅絕事件 滅絕了所有大型的離片椎目。只有兩類在岡瓦那大陸 的仍然生存,包括短肢螈科 及 Chigutosauridae。
最後存活的離片椎目是巨大的科爾鱷 (酷拉龍),分佈於白堊紀 中期的澳洲 。估計牠們是生活在較寒冷的裂谷 中,與恐龍 一同生活,估計體重可達500公斤[ 10] 。
阿多螈
Zygosaurus
Sclerothorax
阿其哥螈
萊因螈
Cyclotosaurus
樹匐螈
普氏鋸齒螈
離片椎目 Temnospondyli
†惡魔螈屬 Capetus
†撒哈拉螈屬 Saharastega
†饕餮螈總科 Edopoidea
†科 Cochleosauridae
†饕餮螈科 Eryopidae
真離片椎類 Eutemnospondyli
†樹匐螈科 Dendrerpetontidae
塊椎類 Rhachitomi
引螈類 Eryopiformes
†引螈總科 Eryopoidea
全椎形類 Stereospondylomorpha
†始螈總科 Archegosauroidea
†硬鱷科 Sclerothoracidae
†因塔鱷科 Intasuchidae
†始螈科 Archegosauridae
全椎類 Stereospondyli
†甲螈科 Peltobatrachidae
†萊因螈科 Rhinesuchidae
†立德克螈科 Lydekkerinidae
大頭螈總科 Mastodonsauroidea
†石螈科 Lapillopsidae
長吻迷齒類 Trematosauria
†窩龍總科 Trematosauroidea
†鈍頭螈總科 Plagiosauroidea
†短頭鯢總科 Brachyopomorpha
寬額鯢總科 Metoposauroidea
†寬額鯢科 Metoposauridae
†大眼鯢科 Latiscopidae
蚓螈類 Gymnophiona
德維娜螈亞目 Dvinosauria
†德維娜螈總科
†德維娜螈科 Dvinosauridae
†科 Eobrachyopidae
†三節螈科 Kourerpetidae
†科 Tupilakosauridae
†怪螈科 Zatrachydidae
雙疏螈總科 Dissorophoidea
†小合螈科 Micromelerpetontidae
旱行類 Xerodromes
†奧森螈類 Olsoniformes
兩棲形類 Amphibamiformes
†成目螈 Eoscopus lockardi
†平鼻螈 Platyrhinops lyelli
†小鱗螈科 Micropholidae
†兩棲螈科 Amphibamidae
†鰓龍科 Branchiosauridae
†原蛙 Gerobatrachus hottoni
蛙形總目 Batrachia
†異螈目 Allocaudata
有尾類 Caudata
†科 Karauridae
有尾目 Urodela
無尾類 Salientia
離片椎類內部的分化關係[ 11] [ 12] [ 13] :
離片椎目
unnamed
Saharastega
引螈總科
unnamed
Capetus
unnamed
樹匐螈科
unnamed
Euskelia
Limnarchia
德維娜螈亞目
Stereospondylomorpha
Sclerothorax
Archegosauroidea
全椎類
離片椎目的基群 Capetus
離片椎目原先是因其脊骨 的結構而被分類。較早期稱為塊椎類 的脊骨很複雜,包含了數個分離的元素。三疊紀 大型水中全椎類 形態的脊骨則較簡單及脆弱。這種形態都是離片椎目的亞目 。
塊椎類的椎間體 較大及呈楔子狀,而椎側體 是較細小的骨塊,填充在前後兩個間椎體之間。這兩個結構同時支撐著神經弓 ,發展完好及互扣的椎骨關節突 加強脊骨之間的連繫。粗壯的脊骨及四肢使很多塊椎類可以部份或完全生活在陸地上。
全椎類沒有了椎側體,而脊柱縮減成由椎間體組成的簡單骨塊。這一種脊骨適合完全的水中生活[ 14] 。
這一種分類化現已發覺並不可行。塊椎類的情況其實是所有兩棲類 共通的原始狀況。純粹全椎類則似乎是源自不同的祖先[ 15] 。一些離片錐目的脊椎在不同位置有塊椎類、半塊椎類及全椎類的脊骨。其他擁有過渡性形態的生物則不能被分類。[ 16] 但是,最少根據一些分析,全椎類可以是一個分支[ 12] [ 16] 。
Holmes, R.B., Carroll, R.L., and Reisz, R.R. The first articulated skeleton of Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) from the Lower Pennsylvanian locality of Joggins, Nova Scotia, and a review of its relationships. Journal of Vertebrate Paleontology. 1998, 18 (1): 64–79.
Yates, A. M. & Warren, A. A. The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. Zoological Journal of the Linnean Society. 2000, 128 : 77–121.
Sidor, C.A., O'Keefe, F.R., Damiani, R.J., Steyer, J.-S., Smith, R.M.H., Larsson, H.C.E., Sereno, P.C., Ide, O., and Maga, A. Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea. Nature. 2005, 434 : 886–889.
Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution. W H Freeman & Co. 1988.