腹菌（Gasteroid fungi）是擔子菌門中多種真菌的通稱，泛指擔孢子產生位置在擔子果內部，而非擔子果表面的類群[1]。這些類群包括馬勃、地星、鳥巢菌、鬼筆與假松露等，過去曾歸屬於腹菌綱（Gasteromycetes）或腹菌目（Gasteromycetales），但分子序列分析顯示這些類群在演化上並無關聯，現在腹菌只作為一個非正式的通稱使用。2011年，一篇研究估計有8.4%的傘菌屬於腹菌[2]。
研究歷史
許多種腹菌（例如白鬼筆）早在1753年林奈的著作《植物種志》中就已被描述，但首次對腹菌分類的仔細整理，一般認為是1801年克里斯蒂安·亨德里克·珀森所著的《真菌綱要》（Synopsis Methodica Fungorum）[3]，從1950年於斯德哥爾摩召開的國際植物學大會起，此書即被《國際藻類、真菌、植物命名法規》認定為腹菌物種學名的命名起點（starting point）[4]，1981年於雪梨召開的大會訂出的新版法規中，改將腹菌物種的命名起點提早到1753年林奈的著作，但珀森書中使用的腹菌物種學名仍被視為認可名稱[5]。1821年，伊利阿斯·馬格努斯·弗里斯在其書《真菌分類系統》（Systema mycologicum）中提出了「腹菌綱」（Gasteromycetes）一名，與孢子產生於子實體外部的層菌綱相對。由於他只依巨觀形態進行分類，沒有使用顯微鏡，他將一些塊菌等許多現屬子囊菌門的真菌也歸入了腹菌綱中[6]。
這種分類方式被沿用了約150年之久，到二十世紀中葉時，研究者已漸漸發現腹菌綱下的類群異質性很大，可能包含許多親緣關係很遠的物種，不是一個自然的分類單元。隨後DNA序列分析也證實了腹菌綱不是個單系群[7][8][9]。
類群
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腹菌的擔子果形態多樣性很高，但擔孢子均產生於擔子果內部。多數其他種擔子菌的擔孢子均是藉助水珠的表面張力，以主動的機制釋放，腹菌的擔孢子則多以各種被動的方式釋出[10]。
馬勃屬、灰球菌屬與禿馬勃屬等屬的腹菌俗稱馬勃（puffballs），這些類群的擔子果呈球形或槌形，擔孢子可能在擔子果腐爛後隨風傳播，或在雨滴落於擔子果表面時，利用其產生的壓力由上方的孔洞散出[11][12]。鬼筆屬、蛇頭菌屬、籠頭菌屬與散尾鬼筆屬俗稱鬼筆（stinkhorns），其子實體初期為凝膠狀的蛋形構造，成熟後此構造會裂開，形狀各異的產孢構造從中往外延展，其孢子常具有腐臭味，並富含黏液，以吸引蒼蠅等昆蟲前來協助傳播孢子[13]。白蛋巢菌屬與黑蛋巢菌屬等屬合稱鳥巢菌（bird's nest fungi），其擔子果呈杯狀，其內有數枚蛋狀的小包（peridiole），是一表皮堅硬的產孢結構，其內富含擔孢子，這些小包成熟後也會腐爛，使孢子得以藉助雨水噴濺的力量散播[14]。須腹菌屬、層腹菌屬與黑腹菌屬則合稱假松露（false truffles），它們的擔子果長位於地下，與子囊菌門的松露類似，許多假松露的擔子果有特別的香氣，可吸引小型哺乳動物前來取食，並散播其孢子[10]。
棲地與分佈
多數腹菌行腐生生長，即生長在腐木等植物基質上。許多地星、豆馬勃屬與假松露則可與樹木形成互利共生的外菌根[15]。多數腹菌分佈廣泛，不過鬼筆通常只生長在潮濕的熱帶區域[16]。腹菌在擔子果內部產生孢子的特性，是在乾燥地區生長很好的適應機制，其中軸灰包屬、釘灰包屬、歧裂灰包屬與柄灰錘菌屬等屬即生長在沙漠、乾草原與沙丘等較乾燥的環境中[17]。
參考資料
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