轉運核糖核酸

轉運核糖核酸（Transfer RNA），又稱傳送核糖核酸、轉移核糖核酸，通常簡稱為tRNA，是一種由76-90個核苷酸所組成的RNA^[1]，其3'端可以在胺醯-tRNA合成酶催化之下，接附特定種類的氨基酸。轉譯的過程中，tRNA可藉由自身的反密碼子識別mRNA上的密碼子，將該密碼子對應的氨基酸轉運至核糖體合成中的多肽鏈上。每個tRNA分子理論上只能與一種氨基酸接附，但是遺傳密碼有簡併性（degeneracy），使得有多於一個以上的tRNA可以跟一種氨基酸接附。

tRNA
tRNA的結構，其中黃色為3'端的CCA，紫色為接納莖（acceptor stem），橘色為可變環（variable loop），紅色為D環（D arm），藍色為反密碼子環（Anticodon arm），綠色為T環（T arm），
識別符
代號	tRNA
Rfam	RF00005
其他數據
RNA類型	tRNA
可用的PDB結構： 3icq, 1asy, 1asz, 1il2, 2tra, 3tra, 486d, 1fir, 1yfg, 3eph, 3epj, 3epk, 3epl, 1efw, 1c0a, 2ake, 2azx, 2dr2, 1f7u, 1f7v, 3foz, 2hgp, 2j00 , 2j02, 2ow8, 2v46, 2v48, 2wdg, 2wdh, 2wdk, 2wdm, 2wh1

研究歷史

在tRNA被發現以前，佛朗西斯·克里克就假設有種可以將RNA訊息轉換成蛋白質訊息的適配分子存在。1960年代早期，亞歷山大·里奇、唐納德·卡斯帕爾（英語：Donald Caspar）等生物學家開始研究tRNA的結構^[2]，1965年，羅伯特·W·霍利首次分離了tRNA，並闡明了其序列與大致的結構^[3]，他因此貢獻而獲得1968年的諾貝爾生理學或醫學獎。tRNA最早由羅伯特·M·博克（Robert M. Bock）成功結晶^[4]，之後陸續有人提出tRNA苜蓿葉狀的二級結構^[5]，此結構於1973年由金成鎬（英語：Kim Sung-Hou）與亞歷山大·里奇的X射線繞射分析證實^[6]。另一個由阿龍·克盧格領導英國團隊，在同一年發佈同樣的射線晶體學的發現。

tRNA的發現

1955年Zamecnik認為標記的ATP可能參與RNA的生物合成。於是他將¹⁴C標記的ATP與微粒體（Microsome）和細胞抽提液的可溶性部分一起保溫後，發現RNA居然也被標記了。他有點懷疑。可是，當他將¹⁴C標記的氨基酸與微粒體和可溶性部分在同樣條件下保溫後，他驚奇地發現，與RNA合成無關的¹⁴C氨基酸也標記了RNA，而且更意想不到的是¹⁴C標記的RNA不是核糖體的大分子RNA，而是可溶性部分中的小分子RNA。進一步，僅將可溶性部分與¹⁴C標記的氨基酸和ATP一起保溫，則這種¹⁴C標記的氨基酸仍能與其中的小分子RNA結合。因此，這種可溶性部分中的小分子RNA被稱為稱sRNA（soluble RNA）。1956年Watson曾訪問Zamecnik實驗室，並對他們說，1955年Crick已經提出過「適配子」的設想。後來，這種 sRNA被命名為tRNA。

tRNA的結構

來自酵母轉運核糖核酸苯丙氨酸次級三葉草結構

tRNA的結構

tRNA為74~95個鹼基的小片段RNA鏈，會折疊成苜蓿葉狀的核酸二級結構，呈三葉草形，它由氨基酸臂、二氫尿嘧啶環、反密碼環、額外環和TΨC環五部分組成。

tRNA有一級結構（5'到3'的核苷酸方向），二級結構（通常顯示為三葉草結構）和三級結構（所有的tRNA具有類似L-形的三維結構，允許它們與核糖體的P、A位點結合）。

特色

1. 5'端磷酸。
2. 受體臂（accept stem，也被稱作amino acid stem）是一個7個鹼基長的臂，其中包含5'端，與有3'端羥基（OH，能結合氨基酸於其上）的3'端。受體臂有可能含有非Watson-Crick所發現的鹼基對。
3. CCA尾（CCA tail）是tRNA分子3'端的CCA序列，在轉譯時，幫助酶識別tRNA。
4. D臂（D arm）是在一個環（D loop）的端部4個鹼基的臂，通常含有二氫尿嘧啶（dihydrouridine）。
5. 反密碼子臂（anticodon arm）有5個鹼基，包括反密碼子（anticodon）。每一tRNA包括一個特異的三聯反密碼子序列，能夠與氨基酸的一個或者多個密碼子匹配。例如離胺酸（lysine）的密碼子之一是AAA，相應的tRNA的反密碼子可能是UUU（一些反密碼子可以與多於一個的密碼子匹配被稱為「擺動」）。
6. T臂（T arm）是5個鹼基的莖，包括序列TψC。
7. 修飾鹼基（Modified bases）是tRNA中的一些不常見的鹼基，如腺嘌呤、鳥嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修飾形式。

胺醯化

參見：胺醯tRNA

胺醯化（Aminoacylation）是添加一個胺醯基團到化合物的過程。

在胺醯tRNA合成酶（aminoacyl tRNA synthetase）的作用下，tRNA與特異的氨基酸進行胺醯化反應（aminoacylated）。對於一種氨基酸而言，儘管可能有多種 tRNA和多種反密碼子，但是通常只有一種胺醯tRNA合成酶。合成酶對合適的tRNA的識別不僅僅是反密碼子，受體臂也起了顯著的作用^[7]。

反應：

1. 氨基酸 + ATP →氨基酰- AMP + PPi
2. 氨基酰-AMP + tRNA →氨基酰 - tRNA + AMP

某些生物可能缺少一種或多種胺醯基tRNA合成酶。 這導致通過化學相關的氨基酸被胺醯化的tRNA，並且通過使用一種或多種酶，tRNA被修飾為正確的被胺醯化。

參閱

• 生物主題
• 分子與細胞生物學主題

• 信使核糖核酸（mRNA）
• 非編碼核糖核酸，和內含子
• 轉運-信使核糖核酸（TmRNA）
• 翻譯 (生物學)
• 搖擺鹼基對
• 胺醯tRNA

參考資料

1. Sharp, Stephen J; Schaack, Jerome; Cooley, Lynn; Burke, Deborah J; Soll, Dieter. Structure and Transcription of Eukaryotic tRNA Genes. CRC Critical Reviews in Biochemistry. 1985, 19 (2): 107–144. PMID 3905254. doi:10.3109/10409238509082541.
2. Brian F.C. Clark. The crystal structure of tRNA (PDF). J. Biosci. October 2006, 31 (4): 453–7 [2018-09-27]. PMID 17206065. doi:10.1007/BF02705184. （原始內容存檔 (PDF)於2011-01-01）.
3. HOLLEY RW; APGAR J; EVERETT GA; et al. STRUCTURE OF A RIBONUCLEIC ACID. Science. March 1965, 147 (3664): 1462–5 [2010-09-03]. Bibcode:1965Sci...147.1462H. PMID 14263761. doi:10.1126/science.147.3664.1462. （原始內容存檔於2019-09-25）.
4. Obituary. The New York Times. 1991-07-04. （原始內容存檔於2021-04-30）.
5. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968. Nobel Foundation. [2007-07-28]. （原始內容存檔於2007-07-06）.
6. Kim SH; Quigley GJ; Suddath FL; et al. Three-dimensional structure of yeast phenylalanine transfer RNA: folding of the polynucleotide chain. Science. 1973, 179 (4070): 285–8. Bibcode:1973Sci...179..285K. PMID 4566654. doi:10.1126/science.179.4070.285.
7. Schimmel P, Giegé R, Moras D, Yokoyama S. An operational RNA code for amino acids and possible relationship to genetic code. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1993, 90 (19): 8763–8. Bibcode:1993PNAS...90.8763S. PMC 47440 . PMID 7692438. doi:10.1073/pnas.90.19.8763.