筆石

筆石（graptolites）是一類已滅絕的很小的群居性半索動物，生存於寒武紀中期至石炭紀晚期的海洋中，其中志留紀時期的筆石化石甚多，被稱為「筆石時代」。因為牠們酷似古代西方使用的羽毛筆，故得名筆石。筆石分佈廣，演化快，在地層對比中有獨特的價值。牠們曾長期被人誤作腔腸動物，後經學者用顯微鏡研究後確定其為半索動物門下的一綱，即筆石綱 （學名：Graptolithina），也可視為羽鰓綱下的一個亞綱。

筆石亞綱 化石時期：[1][2]510–320 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 中寒武紀－晚石炭紀
奧陶紀圍筆石（Amplexograptus），美國田納西州Caney Springs
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	半索動物門 Hemichordata
綱：	羽鰓綱 Pterobranchia
亞綱：	筆石亞綱 Graptolithina Bronn, 1849
目
樹形筆石目 Dendroidea 正筆石目 Graptoloidea 無軸亞目 Axonolipa 隱軸亞目 Axonocrypta 有軸亞目 Axonophora

Diplograptus

Thallograptus sphaericola.

特徵

筆石是行群體並在海面上漂游生活的動物，有些種類行固着生活（樹形筆石目），有些則為浮游生物（正筆石目）。每個群體有一條或多條的枝，它是由微小的單體長出的。每個後生的單體生活在胞管（Theca）中。^[3]單體所分泌的骨骼稱為筆石體，筆石體的大小一般長幾釐米至幾十釐米，較大的可達70釐米或更長，其成分不含幾丁質，但有甘胺酸、丙胺酸等多種胺基酸。^[4][5]

歷史

筆石最早出現於中寒武世，奧陶紀大量繁盛，主要營漂浮方式，分佈廣，演化快、容易保存，是奧陶紀重要的分帶化石。 早奧陶世早期以樹形筆石為主，中期正筆石類中的無軸亞目大量繁盛，晚期有軸亞目的雕筆石出現；中、晚奧陶世是正筆石類的鼎盛時期。志留紀的筆石化石甚多，其中以單筆石類為主，如單筆石、弓筆石、鋸筆石、耙筆石等。泥盆紀時正筆石類大部分絕滅，只剩下少量的單筆石和樹筆石類。筆石最後於石炭紀晚期滅絕。

分類

筆石綱可分為2至7個目：

• †樹形筆石目 Dendroidea
• †管筆石目 Tuboidea
• †腔筆石目 Camaroidea
• †甲殼筆石目 Crustoidea
• †莖筆石目 Stolonoidea
• †正筆石目 Graptoloidea
• †雙胞筆石目 Dithecoidea
• †杆壁蟲目 Rhabdopleurida Fowler, 1892
  • Rhabdopleuridae Harmer, 1905
    • Rhabdopleura annulata Norman, 1921 — 印太地區
    • Rhabdopleura compacta Hincks, 1880 — 大西洋
    • Rhabdopleura normani Allmann, 1869 — 大西洋和部分太平洋
    • Rhabdopleura recondita Beli, Cameron and Piraino, 2018 — 地中海
    • Rhabdopleura striata Schepotieff, 1909 — 太平洋（斯里蘭卡）

參考文獻

1. Maletz, J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 398:16-27.
2. Mitchell, C.E., Melchin, M.J., Cameron, C.B. & Maletz, J. (2013) Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite. Lethaia, 46:34–56.
3. Walker, Cyril; Ward, David. Fossils. Smithsonian Handbooks revised, illustrated. Dorling Kindersley. 2002: 45. ISBN 0789489848.
4. 地質大辭典(三)古生物、地史分冊
5. 童金南《古生物學》P121-130

• Bulman, 1970. In Teichert, C. (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology（英語：Treatise on Invertebrate Paleontology）. Part V. Graptolithina, with sections on Enteropneusta and Pterobranchia. (2nd Edition). Geological Society of America and University of Kansas Press, Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas, xxxii + 163 pp

• Kolbert, Elizabeth - The sixth extinction, an unnatural history - Henry Holt, USA 2014 - ISBN 978-0-8050-9299-8

• 參見 Jaroslav Kraft, Czech palaeontologist and a specialist in dendroid graptolites（英語：Jaroslav Kraft）

外部連結

• Classification of the Cephalodiscoidea (Graptolithoidea) - Graptolite.net - Cephalodiscus （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• What is a Graptolite? From the Research Website of David Bapst - What is a Graptolite?
• Graptolite photos Graptolites （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. retrieved 2012-02-10.