狼鰭魚屬

狼鰭魚屬（學名：Lycoptera）是種已滅絕的魚類，分佈於早白堊世巴列姆期至阿普第期^[1]的中國、朝鮮^{[需要消歧義][2]}、蒙古^[3]及西伯利亞^[4]，但由於西伯利亞晚侏羅世地層出土了疑似狼鰭魚的化石，因此其存在時間仍有爭議^[5]。狼鰭魚化石豐富，迄今已命名20個物種^[6]，是用來為中國各地層定年的重要標準化石。該屬及北票鱘屬均為典型的熱河生物群成員，熱河群是一個以出產有羽毛恐龍而聞名的史前生態系統，於早白堊世期間繁盛了近兩千萬年。狼鰭魚化石一般在某層位中成群出土，呈現出數量大、單物種的特點，推測是由季節性的大規模死亡事件（英語：Mass mortality event）所致^[7][8]。狼鰭魚為硬骨魚冠群物種，屬於骨舌總目一支早期分化的譜系^[9]。

狼鰭魚屬 化石時期：早白堊世巴列姆期至阿普第期 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N （疑似有晚侏羅世的化石記錄）
中國遼寧省義縣發現的戴氏狼鰭魚標本
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	輻鰭魚綱 Actinopteri
目：	狼鰭魚目 Lycopteriformes
科：	狼鰭魚科 Lycopteridae
屬：	狼鰭魚屬 Lycoptera Müller, 1847（英語：1847 in paleontology）
模式種
†米氏狼鰭魚 Lycoptera middendorffi Müller, 1847
物種
見內文
異名
原鱂 Prolebias Sauvage, 1880

描述

戴氏狼鰭魚復原圖

狼鰭魚為小型淡水魚，其下大部分物種均有多而細小的牙齒，以浮游生物為食，但也有甘肅狼鰭魚（L. gansuensis）、室井氏狼鰭魚（L. muroii）、中華狼鰭魚（L. sinensis）這樣牙齒較大、可能以小型昆蟲為食的物種^[10]。

狼鰭魚頭部較大，上下頜各有一排錐形牙齒^[3]，身體呈紡錘形，背鰭及臀鰭位置相對靠後^[11]，體表覆有直徑約1.2毫米（0.047英寸）的橢圓形鱗片，生前外觀可能與真鱥相似^[12]。

狼鰭魚化石一般大量成群出土，可能是在秋冬季缺氧水體上升流造成的大規模死亡事件（英語：Mass mortality event）中被迅速埋入湖相沉積物而形成^[8]，故有人推測狼鰭魚是群居動物，甚至可能有群游習性^[10]。

發現

1843至1844年，德國古生物學家亞歷山大·馮·米登多夫受沙皇尼古拉一世所邀，與其他學者共同發起一次對西伯利亞的考察。考察期間組織了各方面的研究，但最主要的是探索新物種，也包括收集當地發現的化石。狼鰭魚化石正是在此期間發現^[4]，並由古生物學家約翰內斯·彼得·米勒於1847年正式描述，模式種是米氏狼鰭魚（Lycoptera middendorffi）。屬名由希臘文lyco-（狼）加上ptera（鰭）組成，形容該物種寬大的背鰭，種小名則致敬發現者米登羅夫^[13]。

1880年，法國古生物學家亨利·埃米利·索瓦日（英語：Henri Émile Sauvage）根據從中國北方收集的標本命名了戴氏原鱂（Prolebias davidi），這也是中國首個獲得學名的史前魚類。索瓦日當時認為這種魚類屬於鱂科，後期研究則發現該物種屬於先前命名的狼鰭魚，並將其更名為戴氏狼鰭魚^[14][11]。有學者認為戴氏狼鰭魚和米氏狼鰭魚化石差異過小，實際上可能是同一物種^[3]。後續還命名了十幾個物種，大部分皆發現於中國東北^[10]。

物種

一件長約6.8厘米（2.7英寸）的戴氏狼鰭魚化石，收集於中國遼寧省白堊紀最早期的地層

一件長約53厘米（21英寸）的室井氏狼鰭魚化石，收集於中國遼寧的早白堊世地層

本屬已有20個物種被描述^[6]，其中9種均出自熱河群。下表是根據張江永和金帆在《熱河化石》一書中列出的有效種名單整理而來^[10]。

學名	命名者	年份	狀態	備註
米氏狼鰭魚 Lycoptera middendorffi	Müller	1847（英語：1847 in paleontology）	有效	該屬的模式種
長吻狼鰭魚 Lycoptera macrorhyncha	(Eichwald)	(1868（英語：1868 in paleontology）)	有效	原為長吻阿納魚（英語：Anaethalion）
戴氏狼鰭魚 Lycoptera davidi	(Sauvage（英語：Henri Émile Sauvage）)	(1880（英語：1880 in paleontology）)	有效	原為戴氏原鱂
中華狼鰭魚 Lycoptera sinensis	Woodward	1901（英語：1901 in paleontology）	有效
兇殘狼鰭魚 Lycoptera ferox	Grabau	1923（英語：1923 in paleontology）	有效
朝鮮狼鰭魚 Lycoptera chosenensis	Makiyama	1927（英語：1927 in paleontology）	有效
甘肅狼鰭魚 Lycoptera kansuensis	Grabau	1928（英語：1928 in paleontology）	有效
伍氏狼鰭魚 Lycoptera woodwardi	Grabau	1928	有效
熱河狼鰭魚 Lycoptera joholensis	Grabau	1928	存疑	可能為戴氏狼鰭魚的異名[11]
熱河狼鰭魚小型變種 Lycoptera joholensis var. minor	Grabau	1928	存疑	可能為熱河狼鰭魚的異名[11]
破碎狼鰭魚 Lycoptera fragilis	Hussakof	1932（英語：1932 in paleontology）	存疑	可能為吉南魚的異名[11]
德永氏狼鰭魚 Lycoptera takunagai	Seito	1936（英語：1936 in paleontology）	次異名	戴氏狼鰭魚的異名[11]
室井氏狼鰭魚 Lycoptera muroii	(Takai)	(1943（英語：1943 in paleontology）)	有效	原為室井氏亞洲魚
長頭狼鰭魚 Lycoptera longicephalus	Liu et al.	1962（英語：1962 in paleontology）	重新分類	現為長頭吉南魚（英語：Jinanichthys）[15]
隆德狼鰭魚 Lycoptera lunteensis	Liu et al.	1962	有效
多椎狼鰭魚 Lycoptera polyspondylus	Liu et al.	1962	有效
董氏狼鰭魚 Lycoptera tungi	Liu et al.	1962	重新分類	現為董氏華夏魚[3]
王氏狼鰭魚 Lycoptera wangi	Gaudant	1965	有效
三棵榆樹狼鰭魚 Lycoptera sankeyushuensis	(Ma & Sun)	(1988（英語：1988 in paleontology）)	有效	原為三棵榆樹亞洲魚
阜新狼鰭魚 Lycoptera fuxinensis	Zhang	2002（英語：2002 in paleontology）[6]	有效

古環境

原白鱘及狼鰭魚的復原圖

狼鰭魚是中生代後期東亞特有的淡水魚，廣泛分佈於當時的中國北方水域，為熱河生物群的重要組分^[6]，也是該群內最早獲得正式學名的脊椎動物。熱河群的化石多發現於湖泊沉積物，後者又通常與凝灰質互層，表明這些化石是由水邊活動的生物被火山灰掩埋所形成^[16]。熱河群有着很高的生物多樣性，除狼鰭魚等魚類外，還發現了種類繁多的兩棲類、恐龍、翼龍、鳥類、哺乳類、昆蟲及植物^[17]。當時狼鰭魚所棲息的水域中還生存着北票鱘^[18]、原白鱘（英語：Protopsephurus）^[19]、中華弓鰭魚^[20]等魚類、伊克昭龍、潛龍、滿洲鱷等離龍類、鄂爾多斯龜、滿洲龜、遼龜（英語：Liaochelys）等龜鱉目及遼蟾（英語：Liaobatrachus）、遼西螈（英語：Liaoxitriton）等兩棲類^[16]。