昆蟲形態學
昆蟲學的分支學科 来自维基百科，自由的百科全书
昆蟲形態學是昆蟲學的一個分支學科，專注於研究昆蟲的外部形態特徵和內部結構[1]。
發展史
17世紀以來顯微鏡的發明與顯微技術的發展為昆蟲形態學研究提供了有力支援，使科學家得以詳細觀察昆蟲的微觀結構[1]。
荷蘭生物學家揚·斯瓦默丹於1685年出版《昆蟲簡史》（Historia Insectorum Generalis），書中記錄了昆蟲的形態與發育研究，是昆蟲形態學發展的里程碑[2]。同一時期，意大利解剖學家馬爾切洛·馬爾皮吉發現了以其名字命名的馬氏管（Malpighian tubule）和昆蟲背氣管的分佈[1]。
18世紀，昆蟲形態學者有奧古斯特‧約翰‧勒澤爾·馮·羅森霍夫（Johann Rösel von Rosenhof）、約翰·克里斯蒂安·法布里丘斯及皮埃爾·安德烈·拉特雷耶等人，他們主要關注昆蟲分類學的研究，而非狹義的形態學[3]。荷蘭昆蟲學家皮埃爾·萊昂尼特（Pierre Lyonnet）在1762年詳細描述了芳香木蠹蛾（Cossus cossus）幼蟲的肌肉組織，記錄了其1647塊肌肉結構，並首次發現圍食膜[4]。
19世紀，德裔阿根廷昆蟲學家赫爾曼·布爾邁斯特（Carl Hermann Conrad Burmeister）出版了《昆蟲學手冊》（Handbuch der Entomologie）第一卷[5]。20世紀初，法國昆蟲學家路易斯·費利克斯·亨內吉（Louis Félix Henneguy）和意大利昆蟲學家安東尼奧·柏累斯（Antonio Berlese）出版的昆蟲學專著進一步推動了昆蟲形態學的發展[3]。
20世紀20至30年代，英國昆蟲學家奧古斯塔斯·丹尼爾·伊姆斯 （Augustus Daniel Imms）的《昆蟲學通論》（A General Textbook of Entomology）[6]、美國昆蟲學家羅伯特·埃文斯·斯諾德格拉斯（Robert Evans Snodgrass）的《昆蟲形態學原理》（The Principles of Insect Morphology）[7]，以及德國昆蟲學家赫爾曼·韋伯（Herrmann Weber）的多部昆蟲學著相繼出版[1]。日本昆蟲學家松田隆一在1960至70年代也相繼出版了3本關於昆蟲頭部、胸部和腹部進化的著作[1]。
20世紀末以來，隨着掃描電子顯微鏡、透射電子顯微鏡、激光共軛焦顯微鏡及微型電腦斷層掃描技術（Micro-CT）等的廣泛應用，使得科學家能夠更為精確地研究昆蟲的微觀結構和三維形態[1]。
研究方法
固定是昆蟲形態學研究的基礎步驟，根據研究需求選擇適當的固定方法[1]。傳統上常用乙酸乙酯殺死活體昆蟲後乾燥儲存於標本盒中，適用於分類學研究及外骨骼和內骨骼的特徵分析[8]。然而該方法不利於解剖學和分子生物學研究[9]。
常用的70-80%乙醇固定能在一定程度上儲存軟組織；用於高品質基因組定序的標本則需固定於95-100%乙醇中，但會使軟組織脫水變脆。福爾馬林-冰醋酸-乙醇（FAA，配比為6:1:10，若乙醇配比佔17份，則稱為Landowsky液）固定液適用於解剖、組織切片等；其他固定液還有卡爾溶液、布氏液、卡諾氏液等。[1][9][3]
解剖是直接取得昆蟲結構數據的重要方法，常用工具包括解剖針、刀片和細鑷子[1]。
解剖通常在甘油或酒精溶液中進行，觀察氣管時則可在水中進行，因氣管中的空氣在水中呈現出銀白色。解剖肌肉組織時，使用亞甲基藍液染色可增強對比度。解剖的結果透過繪圖或者顯微鏡拍照的方式記錄。[1]
軟化處理透過溶解內部軟組織以觀察昆蟲的幾丁質骨骼結構。10%氫氧化鉀溶液是最常用的試劑，處理後標本可存於甘油或70%乙醇中，或經過臨界點乾燥後用於掃描電子顯微鏡觀察。其他的軟化劑有氫氧化鈉、乳酸、乳酸酚等。[1]
組織學連續切片廣泛用於分析昆蟲內部特徵[1]。環氧樹脂是常用的包埋媒介，可提供0.5-1.5 μm的高品質切片，適合透射電子顯微鏡（TEM）觀察[10][11][12]。切片通常使用專用的切片機，以及玻璃刀或金剛石刀[1]。
繪圖是展示昆蟲形態學研究的重要手段，與現代攝影技術相結合能夠更全面地展現研究結果[1]。
傳統繪圖方法常在顯微鏡上加裝繪圖管邊觀察邊手繪[1]。數位繪圖則先拍攝高品質數碼相片，然後將相片匯入到圖像處理軟件中使用向量繪圖工具勾畫輪廓和細節，最後完成潤色[13][14]。
掃描電子顯微鏡自1970年代以來廣泛應用於昆蟲體表結構研究。在準備樣品的時，標本需要經過清潔、梯度脫水和臨界點乾燥處理，乾燥後透過導電膠布固定在樣品台上。在掃描前，用金、鉑等導電材料在標本表面噴塗薄層以提高成像質素。[1]
透射電子顯微鏡是研究昆蟲細胞和組織超微結構的主要工具之一[15]。
準備樣品時，樣品需經過固定、染色、樹脂包埋及超薄切片等複雜工序，最終置於透射電子顯微鏡下觀察[1]。
序列切片表面掃描電鏡結合掃描電子顯微鏡表面成像與超薄切片技術，能夠生成適合三維重建的連續超薄切片圖像[16][17]。該技術具有高三維解像度和自動數據採集的特點，但僅適用於微型標本[18]。
序列切片表面掃描電鏡的樣品製備與透射電子顯微鏡類似，但在樹脂包埋之前染色、脫水，然後超薄切片，每切一片的同時會掃描圖像，最後將得到的大量圖像進行3D重建[19]。
聚焦離子束掃描電子顯微鏡配備高度聚焦的離子束，能夠精確去除樣品特定部位以研究其表面以下的結構[20][1]。
樣品製備類似掃描電子顯微鏡，重點在於固定和乾燥步驟[1]。
激光共軛焦掃描顯微鏡是一種研究昆蟲特定結構的有效技術，其原理是利用幾丁質和非硬化組織（如肌肉）的自發熒光成像，無需特殊固定或染色處理。透過結合不同激光波長，可以區分昆蟲體內不同硬軟部位。高品質的掃描可能需要幾個小時，因而需要保持標本固定，否則會嚴重降低圖像質素。[1]
三維重建技術基於組織學切片、微型電腦斷層掃描圖像和激光共軛焦掃描顯微鏡數據等高品質形態學數據集，透過對圖像的對齊和分割，可以構建昆蟲內部組織或外部輪廓的三維模型，還可以生成供展示的3D列印模型[22][23][1]。
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景深合成技術透過軟件將不同焦點的多張相片合成為一張景深清晰的圖像，以克服微距或顯微攝影中景深有限的缺點[24][25][26]。
幾何形態學透過對昆蟲形態特徵的精確測量與分析，為分類學、種內變異、系統發育及化石研究提供重要依據[1]。該方法常採用地標點法，將標記點資訊向量化後進行主成分分析、典型變數分析等數據處理[27]。
參考文獻
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