扇冠大天鵝龍屬

扇冠大天鵝龍屬（屬名：Olorotitan，意為「天鵝泰坦」，又譯大天鵝龍）是賴氏龍亞科的鴨嘴龍科恐龍，化石發現於俄羅斯遠東地區阿穆爾州昆杜爾（英語：Kundur, Russia）地區附近的烏都赤坎層（英語：Udurchukan Formation），年代為晚白堊世馬斯特里赫特階中晚期，成為最後倖存至白堊紀﹣古近紀滅絕事件的恐龍之一。模式種兼唯一種阿爾哈拉扇冠大天鵝龍（Olorotitan arharensis）於2003年由帕斯卡·古德弗伊（英語：Pascal Godefroit）等人所敘述、命名。正模標本是一具接近完整的骨骸，除了是俄羅斯首次發現完整的恐龍化石，亦是北美洲以外發現過最完整的賴氏龍亞科。

扇冠大天鵝龍屬 化石時期：白堊紀晚期，72–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
扇冠大天鵝龍骨架模型，展示於布魯塞爾比利時皇家自然科學機構（英語：Royal Belgian Institute of Natural Sciences）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鳥臀目 Ornithischia
亞目：	†鳥腳亞目 Ornithopoda
科：	†鴨嘴龍科 Hadrosauridae
亞科：	†賴氏龍亞科 Lambeosaurinae
族：	†賴氏龍族 Lambeosaurini
屬：	†扇冠大天鵝龍屬 Olorotitan Godefroit（英語：Pascal Godefroit） et al., 2003
模式種
†阿爾哈拉扇冠大天鵝龍 Olorotitan arharensis Godefroit et al., 2003

發現

俄羅斯遠東阿穆爾－黑龍江地區的地圖，標示出四個主要骨層位置，其中扇冠大天鵝龍發現自箭頭所指的昆杜爾地區

扇冠大天鵝龍正模標本的原位狀態描繪圖

模式種阿爾哈拉扇冠大天鵝龍（Olorotitan arharensis）於2003年由帕斯卡·古德弗伊（英語：Pascal Godefroit）等人所敘述、命名。屬名以拉丁語的olor（天鵝）加上泰坦，意即「巨大的天鵝」，象徵牠特別加長、多達18節頸椎的頸部。種名意指發現地來自阿爾拉哈縣（Arhara）^[1]。中文名稱則由中國古生物學家邢立達提出，以「扇冠」強調其特殊的頭冠形式。^[2]

正模標本AEHM 2/845是一副接近完整的骨骸，除了是俄羅斯第一次發現完整的恐龍化石，也是北美洲以外發現過完整度最高的賴氏龍亞科。1990年，俄羅斯布拉戈維申斯克遠東礦產研究所的Vladimir A. Nagornyi，在遠東地區阿穆爾州的昆杜爾（英語：Kundur, Russia）村莊附近的赤塔-哈巴羅夫斯克（Chita−Khabarovsk）高速公路沿線採集化石時，發現了這個挖掘地點。他立即通知布拉戈維申斯克地質探勘研究所。1999年起，在面積至少1000平方公尺的骨層展開挖掘活動，至2001年正模標本從岩石中完全挖出。^[1]

當地屬於烏都赤坎層（英語：Udurchukan Formation）的一部分，年代約可追溯至白堊紀末期馬斯特里赫特階。根據孢粉學證據顯示其詳細年代可能與美國的地獄溪層、蘭斯層（英語：Lance Formation）相仿，接近白堊紀﹣古近紀滅絕事件。^{[3][4][5][6][7]}該地動物相與相隔一條黑龍江對岸、中國黑龍江省嘉蔭縣烏拉嘎鎮的漁亮子組連成一片^[8][9][10]，為一個橫跨數百平方公尺的骨層，並盛產鴨嘴龍科，^[11]包含阿穆爾龍^[12]、卡戎龍^[13]、克貝洛斯龍^[14]、昆杜爾龍^[15]、黑龍江龍、滿洲龍等；此外還有大量零碎、較小的單獨骨骼，可能屬於以上物種或扇冠大天鵝龍。^[16]

描述

正模標本AEHM 2/845的頭骨照片（右）與部位示意圖（左）

扇冠大天鵝龍是相對大型的賴氏龍亞科，2010年葛瑞格利·保羅估計身長8公尺及體重3.1噸；^[17]2012年湯瑪斯·霍茨（英語：Thomas R. Holtz Jr.）提出較高的估計值為身長12公尺。^[18]

其最大的特徵在於頭骨上巨大的斧狀中空頭冠，形狀與其他北美賴氏龍亞科截然不同。^[1]

頭骨由非常長的頸部支撐，頸椎多達18節，超出原本鴨嘴龍科平均值15節。薦骨有15或16節薦椎，比其他鴨嘴龍科多出至少3節。沿脊柱至尾部近端三分之一處的各條神經棘尖端之間有關節相互連接，使得尾部變得特別僵硬；這些聯結的規律性顯示並非病理因素造成，但還需要其他標本參考才能確認。^[1]

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  扇冠大天鵝龍的骨骼重建圖；（左下）為正模標本AEHM 2/845、（右下）為參考標本AEHM 2/846的保存部位（白色）示意圖
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  （A）扇冠大天鵝龍骨骼重建圖與體型比例（B）注意神經棘間的相連關節
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  正模標本AEHM 2/845的薦骨、骨盆和尾椎描繪圖

分類

一份2010年的研究將扇冠大天鵝龍分類為鴨嘴龍科賴氏龍亞科的冠龍族，是該演化支中最進階的物種之一，並與亞冠龍最近緣。^[19]

以下演化樹取自2013年的種系發生學分析：^[20]

賴氏龍亞科 Lambeosaurinae

鹹海龍族 Aralosaurini   鹹海龍屬 Aralosaurus     似鴨龍屬 Canardia         牙克煞龍屬 Jaxartosaurus     青島龍族 Tsintaosaurini   青島龍屬 Tsintaosaurus     似凹齒龍屬 Pararhabdodon       副櫛龍族 Parasaurolophini   卡戎龍屬 Charonosaurus   副櫛龍屬 Parasaurolophus   短冠副櫛龍 Parasaurolophus cyrtocristatus       小號手副櫛龍 Parasaurolophus tubicen     沃克氏副櫛龍 Parasaurolophus walkeri         賴氏龍族 Lambeosaurini 賴氏龍屬 Lambeosaurus   賴氏賴氏龍 Lambeosaurus lambei     大冠賴氏龍 Lambeosaurus magnicristatus       冠龍屬 Corythosaurus   鷸鴕冠龍 Corythosaurus casuarius     間型冠龍 Corythosaurus intermedius         斯氏「亞冠龍」 "Hypacrosaurus" stebingeri       亞冠龍屬 Hypacrosaurus     扇冠大天鵝龍 Olorotitan       艾瑞龍屬 Arenysaurus     布拉西龍屬 Blasisaurus         巨保羅龍屬 Magnapaulia       帆額龍屬 Velafrons       阿穆爾龍屬 Amurosaurus     黑龍江龍屬 Sahaliyania

古生物學

作為一種鴨嘴龍科，扇冠大天鵝龍是可以二足兼四足行走的植食性動物，透過複雜的頭骨結構來進食植物，能夠作出類似咀嚼的磨削運動，並搭配數百顆不斷汰換的齒系。其高大、寬闊的中空頭冠由頭骨的延伸擴張所構成，其中包含鼻道，可能具有視覺或呼吸發聲的辨識功能。^[21]

古生態學

扇冠大天鵝龍和卡戎龍的生態復原圖

扇冠大天鵝龍與其他數種鴨嘴龍科共享棲地，包含另外兩種賴氏龍亞科：類似副櫛龍的卡戎龍及更基礎的阿穆爾龍；烏龜、鱷魚、獸腳類、結節龍科的化石也在當地有發現；^[1]大致同時代的岩層亦發現了櫛龍亞科的克貝洛斯龍^[14]在同時代馬斯特里赫特階的北美洲岩層，賴氏龍亞科已經相當罕見、甚至絕跡，但亞洲的賴氏龍亞科仍很常見並維持高度多樣性直到中生代結束，這可能代表着氣候或生態環境上的差異。^[1]

延伸閱讀

• 鴨嘴龍類研究歷史（英語：Timeline of hadrosaur research）