尖角龍屬

尖角龍屬（屬名：Centrosaurus，發音：/ˌsɛntroʊˈsɔːrəs/ SEN-troh-SOR-əs）是植食性角龍科恐龍的一個屬，生存於晚白堊世的加拿大，化石在恐龍公園組發現，地質年齡可追溯到7650至7550萬年前。^[1]

尖角龍屬 化石時期：晚白堊世坎帕期，76.5–75.5 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
省立恐龍公園的顱骨標本ROM 767
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鳥臀目 Ornithischia
科：	†角龍科 Ceratopsidae
亞科：	†尖角龍亞科 Centrosaurinae
族：	†尖角龍族 Centrosaurini
屬：	†尖角龍屬 Centrosaurus Lambe, 1904
模式種
†腔盾尖角龍 Centrosaurus apertus Lambe, 1904
異名
角鼻獨角龍 Monoclonius nasicornus Brown 1917 道氏獨角龍 Monoclonius dawsoni Lambe 1902 長喙獨角龍 Monoclonius longirostris (Sternberg 1940) Kuhn 1964 柯氏獨角龍 Monoclonius cutleri Brown 1917 彎角尖角龍 Centrosaurus flexus (Brown 1914) Lambe 1915 腔盾真尖角龍 Eucentrosaurus apertus (Lambe 1904) Chure & McIntosh 1989

發現與命名

復原圖

首批尖角龍遺骸由古生物學家勞倫斯·賴博（Lawrence Lambe）在加拿大阿爾伯塔省紅鹿河（英語：Red Deer River）流域地層中發現。屬名意為「尖刺蜥蜴」，取自希臘語kentron／κέντρον（尖刺）及sauros／σαῦρος（蜥蜴），指沿頸盾邊緣排列的小角而非鼻角（命名時鼻角尚未發現）。^[2]其屬名易與釘狀龍混淆，兩者來自相同的希臘文字源，但尖角龍字首改為「C」以避免混淆。

後來在同樣位於阿爾伯塔省的恐龍省立公園發現大量尖角龍屍骨層，其中一些延伸數百米，含有數千具年齡及完整程度不同的個體。科學家推測，如果這些恐龍是在渡過泛洪河流時死亡，那麼化石密度及數量為何如此之高就能得到解釋。^[3]阿爾伯塔省希爾達（英語：Hilda, Alberta）附近發現數千具尖角龍化石，據信是迄今為止最大的恐龍屍骨層，現被命名為希爾達大屍骨層（英語：Hilda mega-bonebed）。^[4]

由於尖角龍物種甚至個體標本間的差異，關於哪些屬種有效，尤其是尖角龍／獨角龍是有效屬、疑名還是兩性異形的問題一直爭議巨大。1996年，彼得·多德森（英語：Peter Dodson）（Peter Dodson）發現尖角龍、戟龍和獨角龍之間有足夠區別，可以劃分為不同屬，而且戟龍與尖角龍的相似性比兩者任何一種與獨角龍的相似性都要高。^[5]

「角鼻獨角龍」骨骼

多德森認為獨角龍物種之一的角鼻獨角龍（Monoclonius nasicornus）實際上可能是雌性戟龍。^[5]該結論得到部分支持，而一些研究者反對將角鼻種視為雌性戟龍，也不認為獨角龍是有效屬。^[6]儘管目前已知基幹角龍類原角龍存在兩性異形，^[7]但尚未發現來自任何角龍科的確鑿證據。^[8][9][10]其他人則認為角鼻獨角龍是腔盾尖角龍（C. apertus）的異名^[11]或尖角龍的一個種：角鼻尖角龍。^[12]也有人視之為戟龍的直系祖先。^[13]2014年，一項關於尖角龍生長變化的研究得出結論稱角鼻種是腔盾種的次異名，代表該屬的生長階段中期。^[14]

2005年描述的新種布氏尖角龍（C. brinkmani）於2012年建立新屬冠飾角龍。^[15]

描述

與人類的體型比較

尖角龍的巨大軀幹由強健的四肢支撐，儘管高達5.5米（18英尺），但並非特別大的恐龍。^[16]和其它尖角龍亞科一樣，尖角龍鼻部有一巨角，^[3]該角前彎還是後彎取決於個體年齡。顱骨裝飾隨動物年齡增長而減少。^[14]與顱骨總長相比，頸盾相對較短，在年齡最大的成體中可長到0.5米（1.6英尺）長。^[14]

尖角龍擁有兩隻向前鈎住頸盾的彎角，眼睛上方還有一對向上指的小角，頸盾長度中等，擁有相當大的窗（英語：Fenestra (anatomy)）和沿頸盾排列的小角。^[3]

分類

尖角龍頸盾背面的大角。這些角是該屬的一個鑑別特徵

按個體發育順序排列的完整頭骨

尖角龍是命名尖角龍亞科（Centrosaurinae）的詞源。其最近的近親可能是戟龍和獨角龍，且與後者非常相似，以至於一些古生物學家懷疑兩者是同種動物。^[3]尖角龍亞科演化支的其他成員包括厚鼻龍、^[17][18]愛氏角龍、^[17]野牛龍、^[18][19]阿爾伯塔角龍^[19]及河神龍。^[18]

Chiba等人（2017年）系統發育分析的分支圖如下所示：^[20]

尖角龍亞科 Centrosaurinae

伊氏惡魔角龍 Diabloceratops eatoni     克羅諾斯彎劍角龍 Machairoceratops cronusi       大鼻角龍族 Nasutoceratopsini   拉氏愛氏角龍 Avaceratops lammersi（ANSP 15800）     MOR 692     CMN 8804     提氏大鼻角龍 Nasutoceratops titusi     馬耳他的新分類單元         福莫斯特異角龍 Xenoceratops foremostensis         諸城中國角龍 Sinoceratops zhuchengensis     賓霍恩溫氏角龍 Wendiceratops pinhornensis       納氏阿爾伯塔角龍 Albertaceratops nesmoi     洛奇梅杜莎角龍 Medusaceratops lokii   真尖角龍類 Eucentrosaura 尖角龍族 Centrosaurini     卵圓刺叢龍 Rubeosaurus ovatus     阿爾伯塔戟龍 Styracosaurus albertensis         布氏冠飾角龍 Coronosaurus brinkmani       腔盾尖角龍 Centrosaurus apertus     斯氏棘面龍 Spinops sternbergorum         厚鼻龍族 Pachyrhinosaurini   前彎角野牛龍 Einiosaurus procurvicornis   厚鼻龍類 Pachyrostra   霍氏河神龍 Achelousaurus horneri       加拿大厚鼻龍 Pachyrhinosaurus canadensis       拉氏厚鼻龍 Pachyrhinosaurus lakustai     佩氏厚鼻龍 Pachyrhinosaurus perotorum

古生物學

AMNH 5427鑄模，位於維多利亞博物館（英語：Museum of Victoria）

與其它角龍科一樣，尖角龍下顎適合切割堅硬植物材料。加拿大發現的大片尖角龍屍骨層表明它們是群居動物，可以成群遷徙。^[3]阿爾伯塔省的恐龍公園組也有一個由尖角龍和戟龍遺骸組成的屍骨層。^[21]另一種可能是，尖角龍並非群居動物，這次大規模死亡是由乾旱期間動物聚集在水坑周圍造成。^[22]發現尖角龍的地層比戟龍更深，表明前者隨環境變化而被後者取代。^[6]

游泳的尖角龍獸群的復原圖，基於對希爾達大屍骨層（英語：Hilda mega-bonebed）的假設

角龍科的大型頸盾和鼻角是所有恐龍中最獨特的面部裝飾之一。自第一隻有角恐龍發現以來，其功能一直是爭論的話題，常見理論包括抵禦捕食者、種內爭鬥和視覺展示。2009年，一項關於三角龍和尖角龍顱骨損傷的研究發現，顱骨上的損傷更可能是由種內戰鬥引起，而非由掠食者攻擊所致。儘管三角龍厚且堅固的頸盾可能是為保護頸部而進化出來，但尖角龍頸盾太薄，無法抵禦捕食者，因此最可能用於物種識別或其他形式的視覺展示。^[23]

古病理學

省立恐龍公園1989年出土的一具尖角龍標本，在其右腓骨中發現了嚴重的骨肉瘤，對骨內癌變情況的檢查表明癌症已經達到晚期。癌症可以致殘，使尖角龍更容易被捕食。然而，該個體實際上是獸群成員之一，使其存活時間比預期要長得多，據信是在山洪暴發時溺水身亡，而這場洪水也形成了發現該化石的屍骨層。該標本仍是少數患有嚴重癌症的恐龍標本之一。^[24]

古生物地理學

AMNH 5427的皮膚印痕

托馬斯·勒曼（Thomas M. Lehman）觀察到，在阿爾伯塔省南部以外地區尚未發現尖角龍化石，儘管它們是該地區化石最豐富的朱迪斯階（英語：Judithian）恐龍之一。^[25]大型植食動物如生活在晚白堊世北美的角龍科，儘管體型大、遷徙能力強，但分佈區域卻非常小。^[25]這種有限分佈與現代哺乳動物區系形成強烈對比，後者通常跨洲分佈。^[25]

參見

• 角龍類研究歷史（英語：Timeline of ceratopsian research）

參考資料

1. Arbour, V.M., V. M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (4): 1117–1135. S2CID 85665879. doi:10.1671/039.029.0405.
2. Lambe, L. M. On the squamoso-parietal crest of the horned dinosaurs Centrosaurus apertus and Monoclonius canadensis from the Cretaceous of Alberta. Proceedings and Transactions of the Royal Society of Canada. 2. 1904, 10 (4): 1–9.
3. "Centrosaurus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 135. ISBN 0-7853-0443-6.
4. Scientists find dino deathbed, signs of carnage. Edmonton Sun. http://www.edmontonsun.com/news/canada/2010/06/18/14439211.html 互聯網檔案館的存檔，存檔日期2010-06-22. 檢索於2010-06-18
5. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6.
6. Ryan, Michael J.; Evans, David C. Ornithischian Dinosaurs. Currie, Phillip J.; Koppelhus, Eva (編). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. 2005: 312–348. ISBN 0-253-34595-2.
7. Dodson, P. Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in Protoceratops. Journal of Paleontology: 929–940.
8. Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.
9. Lehman, T. M. A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico. Journal of Paleontology. 1998, 72 (5): 894–906. doi:10.1017/S0022336000027220.
10. Sampson, S. D.; Ryan, M.J.; Tanke, D.H. Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications. Zoological Journal of the Linnean Society. 1997, 121 (3): 293–337. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x .
11. M.J. Ryan and D.C. Evans, 2005, "Ornithischian dinosaurs". In: P.J. Currie and E.B. Koppelhus (eds.), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press, Bloomington pp 312-348
12. Russell, L.S. Upper Cretaceous dinosaur faunas of North America. Proceedings of the American Philosophical Society. 1930, 69 (4): 133–159.
13. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 261
14. Frederickson, J. A.; Tumarkin-Deratzian, A. R. Craniofacial ontogeny in Centrosaurus apertus. PeerJ. 2014, 2: e252. PMC 3933270 . PMID 24688836. doi:10.7717/peerj.252.
15. Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Shepherd, K. M.; Sues, H. A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 2012, 49 (10): 1251. Bibcode:2012CaJES..49.1251R. doi:10.1139/e2012-056.
16. Paul, Gregory S. Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2010. ISBN 978-0-691-13720-9. 含有內容需登入查看的頁面 (link)
17. Dodson, P. On the status of the ceratopsids Monoclonius and Centrosaurus. Carpenter, K.; Currie, P.J. (編). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. 1990: 231–243. ISBN 0-521-36672-0.
18. Ryan, M.J.; A.P. Russell. A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics. Canadian Journal of Earth Sciences. 2005, 42 (7): 1369–1387. Bibcode:2005CaJES..42.1369R. doi:10.1139/e05-029. hdl:1880/47001 .
19. Ryan, M.J. A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta. Journal of Paleontology. 2007, 81 (2): 376–396. doi:10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2.
20. Kentaro Chiba; Michael J. Ryan; Federico Fanti; Mark A. Loewen; David C. Evans. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). Journal of Paleontology. 2018,. in press (2): 272–288. S2CID 134031275. doi:10.1017/jpa.2017.62.
21. Eberth, David A.; Getty, Michael A. Ceratopsian bonebeds: occurrence, origins, and significance. Currie, Phillip J.; Koppelhus, Eva (編). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. 2005: 501–536. ISBN 0-253-34595-2.
22. Rogers, R. R. Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, northwestern Montana: Evidence for drought-related mortality. PALAIOS (SEPM Society for Sedimentary Geology). 1990, 5 (5): 394–41. Bibcode:1990Palai...5..394R. JSTOR 3514834. doi:10.2307/3514834.
23. Farke, A.A.; Wolff, E.D.S.; Tanke, D.H. Evidence of Combat in Triceratops. PLOS ONE. 2009, 4 (1): e4252. Bibcode:2009PLoSO...4.4252F. PMC 2617760 . PMID 19172995. doi:10.1371/journal.pone.0004252 .
24. Ekhtiari, S.; Chiba, K.; Popovic, S.; Crowther, R.; Wohl, G.; Wong, A. K. O.; Tanke, D. H.; Dufault, D. M.; Geen, O. D.; Parasu, N.; Crowther, M. A.; Evans, D. C. First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis. The Lancet Oncology. 2020, 21 (8): 1021−1022. PMID 32758461. S2CID 225473251. doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6.
25. Lehman, T. M., 2001, Late Cretaceous dinosaur provinciality: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 310-328.

外部連結

• 恐龍圖片資料庫上的尖角龍 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
• 伊利諾伊大學香檳分校恐龍百科全書上的尖角龍