嫁接

嫁接^[1]是一種園藝中常用的無性繁殖技術，將兩個不同的植物體相互接合，使其合生成一個個體繼續生長。組合植物的上部稱為接穗（英語：scion），而下部稱為砧木（英語：stock）。

嫁接

1964年《人民畫報》的一幅花卉嫁接

枝接和芽接是兩種常見的嫁接方法。枝接時，先選擇所需要的品種，將該植株一小段枝條剪下做為接穗，嫁接到選好的砧木上。芽接則是使用休眠的側芽做為接穗，嫁接到砧木的枝條上，當嫁接成功後，要將芽接處上方的砧木枝條剪掉，以促進接穗的生長。

嫁接時，須將接穗和砧木二者的維管形成層相互接觸貼合才會成功。嫁接後，可能需要經過數週的時間，接穗和砧木才會連接、癒合在一起，在此期間接穗和砧木必須處於活着的狀態。用模式生物擬南芥的胚軸所做的實驗表明，韌皮部連接所需的時間（3天）短於木質部（7天）。另外，接穗和砧木中只有新形成的組織會連接在一起，而嫁接前就已經存在的組織並不會融合，因此嫁接處往往並不牢固，可能易因外力折斷。

優勢

嫁接梅花櫻桃。由於兩者的不完美結合，在擴大的樹幹上可以看到的缺點。

• 早熟：無需經歷幼年期便可進入生殖階段結果。大多數果樹的幼年期通常長達5至9年，一些熱帶果樹（如山竹）所耗費的時間更長，可能長達15年。將成熟的接穗嫁接到砧木上，可以使植株在短短兩年內結果。這一點在果樹育種項目中可大大加快對果樹品種的評估和選育。

• 矮化：誘導接穗繼承砧木的特性，例如矮化或耐寒性。攜帶矮化基因的果樹可以提高單位土地上的產量，提升果實品質，並減少採摘工人使用梯子時發生事故的風險。因此，現代果園中的大部分果樹都來自被嫁接到高密度種植的矮化或半矮化砧木上的接穗。需注意的是，若嫁接口埋入土壤中，接穗部分可能會自行生根，導致樹仍然生長到未矮化的大小。

• 易於繁殖：有時，接穗的品種儘管擁有一些優良特性，但難以通過其他無性繁殖方式（如扦插）進行繁殖。在這種情況下，可以先扦插易生根的品種作為砧木，然後嫁接上難以扦插的品種。另一些情況下，即便接穗品種較易無性傳播，嫁接生長的速度可能還是高於其它方法，因此是商業角度上成本效益最高的擴繁方法。

• 抗寒性：高環境耐受度的砧木根系可以幫助根系較弱的接穗生長。例如，許多西澳植物對城市花園中常見的黏重土壤易感病害，因此被嫁接到更耐逆的東澳近緣種上，例如銀樺屬和桉屬植物。

• 堅固性：用於為某些觀賞灌木和樹木提供堅固、高大的主幹。這種情況下，嫁接會在具有強壯莖幹的砧木的指定高度進行。這種方法可用於高幹月季及部分品種的垂枝櫻。

• 病蟲害：在土傳害蟲或病原體會阻礙目標品種成功種植的地區，可使用抗病蟲害的砧木使原本難以存活的品種得以生長，例如通過使用砧木來對抗根瘤蚜（葡萄）。

• 花粉源: 一些品種的花粉量不足，或是在無性繁殖、遺傳組成相同的植株間授粉不親和，需要近緣品種的花粉誘導結果。在密植或規劃不佳的單一品種果園中，可以在種植行中每隔一定間距將粉源樹（例如海棠）的枝條嫁接到產果樹（例如蘋果）上，以在開花期滿足授粉需求，確保坐果率。

• 修補: 用於修復阻礙養分流動的樹幹損傷，例如齧齒動物啃食樹皮導致的樹皮環剝。在這種情況下，可以以橋接法連接從根部輸送養分的組織與損傷上方已被切斷的組織。如果附近生長着同種植物的萌櫱、基生枝或幼樹，可以採用嵌接嫁接的方法，將其嫁接到損傷上方的區域。需注意的是，替代接穗的部分長度必須足夠，以跨越傷口的間隙。

• 高接換種: 將果園中的品種快速更換為更具經濟價值的品種。相比重新種植整個果園，將新品種嫁接到已有樹木的枝條上可能更快捷。

• 品控: 蘋果等果樹因遺傳變異性極高，甚至同一棵樹的果實在大小、顏色和口味等多個特徵上也有所差異。在商業種植業中，可以將具有理想果實特性的接穗嫁接到耐性高的砧木上，以保證果品質量。

成功移植的因素

• 幼芽與砧木的親和性: 嫁接涉及接穗和砧木之間維管組織的連接，因此，缺乏維管形成層的植物（例如單子葉植物）一般較難嫁接成功。另外，一般而言，兩種植物的親緣關係越近，形成嫁接結合部的可能性就越大。遺傳組成相同的克隆體（即無性繁殖自同一母體的植株）或同種植物的嫁接成功率較高。同屬但不同種的植物有時可以成功嫁接，例如桃、李和櫻桃。同科不同屬的植物往往嫁接成功率較低，而跨科嫁接則極為罕見。^[2]

• 形成層對齊和壓力: 接穗與砧木的維管形成層應緊密貼合，並沿正常生長方向對齊。正確的對齊和適當的壓力能夠促進組織迅速結合，使養分和水分能夠從砧木傳輸至接穗。^[3]:466

• 時段適宜度：嫁接應在接穗和砧木能夠產生愈傷組織及其他傷口反應組織的時期進行。通常而言，嫁接在接穗的休眠期進行，因為過早萌芽可能會導致嫁接部位失去水分，從而影響嫁接結合的成功建立。溫度對植物的生理狀態影響巨大。若溫度過高，可能會導致接穗過早萌發；此外，高溫還可能減緩或阻礙愈傷組織的形成。^[2]

• 嫁接部位的適當護理: 嫁接後，需要對嫁接植株進行一段時間的養護，以促進其恢復。可使用不同類型的嫁接膠帶和蠟來保護接穗和砧木，防止其失水過多。此外，根據嫁接方式的不同，可能需要使用細繩或線繩對嫁接部位提供額外的結構支持。有時還需要修剪嫁接部位，以防砧木產生萌櫱，從而抑制接穗的生長。^[2]

工具

通用嫁接刀

• 切割：保持切割工具鋒利可最大程度減少組織損傷，同時應保持工具清潔，避免泥土和其他物質的污染，以防止傳播病原體。用於常規嫁接的優質刀具應具有約8-10厘米（3-4英寸）長的手柄。可用芽接刀、手術刀或修剪刀。當砧木過大，無法直接用刀切割時，可使用砍刀、鑿子或鋸子進行處理。

• 消毒：使用消毒劑處理切割工具可確保嫁接部位無病原體污染，以酒精（乙醇）最為常用。

• 封口：良好的封口應既防止嫁接部位脫水，同時又不應過於緊密，以允許維管束的癒合。常見的封口材料包括黏土、蠟、凡士林和膠帶。

• 綁紮和支撐：尤其在嫁接草本植物時，需要注意為嫁接部位提供支撐和壓力，在組織癒合前固定砧木與接穗。可以先打濕所使用的材料，以防止嫁接部位乾燥。支撐材料可用綁帶、細繩、釘子和夾板，材質不限。^[4]

• 嫁接器：由於嫁接過程耗時且需要技巧，目前已有專為嫁接而打造的機器被開發、投入生產。自動化嫁接在日本、韓國等耕地有限且集約化程度高的國家尤為常用。早在1987年，日本的研究人員就開發了使用嫁接機械人進行自動化處理的技術。^[5][6][7]某些嫁接機每小時可接800株苗。^[3]

自然嫁接

一棵經歷了自然嫁接（英語：Inosculation）的黑刺李樹

有時候，不同植株的根系或枝幹在接觸時會發生接合，相當於自然嫁接。剝離的樹皮暴露出維管形成層，使根系或樹皮得以接合在一起。根系的接合可以讓數株植物共享水分和養分，可能會對其中較弱的樹有利，如此形成的大型根群也可能增強其對野火的耐性，或是促進其在經歷生態干擾後的恢復。另外，接合也可以提高植株間的力學穩定性，從而抵禦強風。^[8]因白化而無法光合作用、生產自身養料的的個體也可以此方式寄生於非白化的正常植株（例如北美紅杉的白化體（英語：Albino redwood））。

自然嫁接可能會成為荷蘭榆樹病等病原體的傳播渠道。自然嫁接也可發生於同一株植物上相接觸的不同枝條間，常見於草莓和馬鈴薯等。

自然嫁接現象極少見於草本植物，因為草本植物的維管形成層中幾乎不發生次生生長（英語：Secondary growth），使得接觸的植物營養組織難以對接。^[8]

移植嵌合體

有時，嫁接會產生嫁接嵌合體（graft chimera），即砧木的組織在接穗內繼續生長。嵌合體可能會同時發育具有其母本雙方特點的花和葉，甚至發育出介於二者之間的形態。例如+Laburnocytisus 'Adamii'就是豆科的毒豆 和紫山雀花（英語：Chamaecytisus purpureus）之間的嫁接嵌合體，於1825年在法國巴黎周邊的一個苗圃中首次出現；屬名前的「+」用以標註嵌合體^[9]。這一嵌合體小喬木能在同一植株上開出三種類型的花：毒豆典型的黃色花，紫山雀花的紫色花，以及一種介於兩個母本之間的奇特銅粉色花，同時展現出砧木和接穗的特徵。許多種仙人掌在合適的條件下也可能形成嫁接嵌合體。但嵌合體現象通常是無意間產生的，並且難以穩定複製或在擴繁後保持嵌合性狀。

科學用途

嫁接這一技法在關於植物開花過程的研究中有着重要意義。通過將受到花芽誘導的植物的葉片或枝條嫁接到未被誘導的植物上，可以傳遞花芽刺激信號，促使其開花。^[10]

嫁接也被用於關於植物病毒傳播的研究。可將疑似攜帶病毒的無症狀植物嫁接到對病毒非常敏感的指示植物上以進行病毒檢測。

嫁接還可以轉移葉綠體、線粒體DNA以及包含基因組的整個細胞核，相當於一種生物體層面（而非單純遺傳層面）的「自然」基因編輯，具有培育新品種的潛力。^[11]

草本嫁接

嫁接也常用於非木本植物和蔬菜類作物（如番茄、黃瓜、茄子和西瓜），主要優勢在於利用抗病性強的砧木。可用塑料管防止接處脫水，並促進嫁接部位的癒合。^[12]番茄嫁接在亞洲和歐洲非常常見，在美國也逐漸流行。^[13]

參考來源