核纖層舊稱「核周層」、「核襯層」或「核層」,是位於細胞核染色質核膜之間的高電子密度網絡片層結構,[1]中間絲膜相關蛋白(membrane associated proteins)交織形成,普遍存在於真核細胞的細胞核中。核纖層處於核基質中,在核內與核內膜(inner nuclear membrane,INM)相連,在核外則與內質網相連。[2]核纖層是支撐細胞核的一種結構,[3]對調節DNA自我複製DNA轉錄細胞凋亡細胞分裂過程中核膜的破裂及重建也起到一定作用。[4]此外,核纖層還可以輔助組織染色質並錨定核孔複合物(nuclear pore complexes,NPCs)、核膜蛋白轉錄因子

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核纖層結構與功能的示意圖。圖中可見核纖層(藍綠色)位於核膜(灰色)內側,錨定核孔複合物(橘黃色)及其他如核膜蛋白(淡紫色)及轉錄因子(粉紅色)等眾多分子。核纖層還可以維持細胞核結構穩定並組織染色質(淡黃色)。Coutinho et al. Immunity & Ageing 2009

歷史

1993年,中國生物學家陳彬等用電鏡首次顯示了在單細胞原生動物——四膜蟲(Tetrahymena thermophila)中存在典型的核纖層結構。[5]

結構與組成

不同細胞的核纖層厚度有所不同,但都大致處在30-100nm的範圍內。核纖層主要由核纖層蛋白( lamin)和核纖層結合膜蛋白(nuclear lamin-associated membrane proteins)這兩種組分組成:

  • 核纖層結合膜蛋白是與核纖層結合的膜蛋白,其中既包括膜內在蛋白也包括膜周邊蛋白。核纖層結合膜蛋白中最重要的是核纖層蛋白結合多肽1(lamin-associated polypeptide 1,LAP 1)、核纖層蛋白結合多肽2(lamin-associated polypeptide 2,LAP 2)、核纖層蛋白B受體(lamin B-receptor,LBR)、埃默蛋白(emerin)、otefin蛋白及MAN 1。這些存在於核內膜中或與核內膜相連的分子介導了核纖層與核膜之間的連接。

功能

在細胞或聚胞進行有絲分裂時,核纖層蛋白被磷酸化,引起核纖層可逆解聚,使核膜崩解;在分裂末期,核纖層蛋白的去磷酸化則直接介導了核膜圍繞染色體開始的重建。

起源與進化

原核細胞內不存在核膜包被的細胞核,故不具有存在於細胞核中的核纖層結構。但已有研究證實在現存最原始的真核生物——源真核生物Archezoa)的細胞內出現了核骨架,細胞質中也出現了發達的中間纖維,以及不發達或不典型的核纖層(只含一種相當於高等真核細胞核纖層B型成分)。因此,有分析認為核纖層是伴隨着「真核型」染色質的起源進化而形成的。[9]

參考文獻

延伸閱讀

外部連結

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