黑殭菌屬

黑殭菌屬（學名：Metarhizium），又稱綠僵菌屬，是麥角菌科的一個屬，其下物種為可感染昆蟲的蟲生真菌（英語：entomopathogenic fungi）。本屬物種過去多以外形區分，現代則以分子序列鑑定。許多本屬物種可感染影響農作物的害蟲，因此可用作生物農藥以抑制害蟲的生長。

黑殭菌屬
被黑殭菌殺死的蟑螂
科學分類
界：	真菌界 Fungi
門：	子囊菌門 Ascomycota
亞門：	盤菌亞門 Pezizomycotina
綱：	糞殼菌綱 Sordariomycetes
目：	肉座菌目 Hypocreales
科：	麥角菌科 Clavicipitaceae
屬：	黑殭菌屬 Metarhizium Sorokīn, 1879
模式種
黑殭菌 M. anisopliae (Metchnikoff) Sorokīn
種
詳見內文

分類

1879年，俄羅斯微生物學家伊利亞·梅契尼可夫首次於奧國賽麗金龜（英語：Anisoplia austriaca）體內分離了黑殭菌，將其歸入蟲霉屬（英語：Entomophthora）中，命名為Entomophthora anisopliae，1883年，另一位俄羅斯生物學家N. Sorokin將其歸入新屬黑殭菌屬（Metarhizium），後來許多文獻將本屬的屬名誤植為Metarrhizium^[1]。在分子生物學技術於二十世紀末問世以前，黑殭菌屬的物種多是以外形區分，其中分生孢子形態為重要的區分依據之一，較早被分出的物種包括黑殭菌、棕色綠僵菌（英語：Metarhizium brunneum）、黃綠綠僵菌（英語：Metarhizium flavoviride）、柱孢綠僵菌（瑞典語：Metarhizium cylindrosporum）、M. cicadinum與M. truncatum等。1976年瑪格利特·塔洛克（Margaret Tulloch）整理本屬的物種，只承認黑殭菌（M. anisopliae）與黃綠綠僵菌（M. flavoviride）兩物種，將其他物種都視為異名或變種^[2] 。1991年，有研究指出許多本屬物種為蟲草屬（英語：Cordyceps）物種的無性型（英語：Teleomorph, anamorph and holomorph）^[3]，2007年，本屬的有性型與部分蟲草屬的物種一起被歸入新屬異蟲草屬（英語：Metacordyceps）中^[4]。

DNA測序普及後，本屬許多隱存種漸被發表。2000年，一篇分子種系發生學的研究發現黑殭菌與黃綠綠僵菌兩物種皆分別由許多演化支組成^[5]，2009年，另一篇分子種系發生學研究顯示黑殭菌（M. anisopliae）為一複合種，其下可分為九個演化支，其中許多過去為黑殭菌的變種，皆被提升至獨立物種^[3]，隨後亦有許多新種陸續被發表描述^[6]。

黑殭菌（M. anisopliae）的複合種	M. globosum     蝗綠殭菌（英語：Metarhizium acridum） M. acridum         鱗翅目綠僵菌 M. lepidiotae         棕色綠僵菌（英語：Metarhizium brunneum） M. brunneum       羅伯茨綠僵菌 M. robertsii       黑殭菌 M. anisopliae     平沙綠僵菌（英語：Metarhizium pinghaense） M. pinghaense             大孢綠僵菌（英語：Metarhizium majus） M. majus     貴州綠僵菌 M. guizhouense

感染

本屬真菌以分生孢子感染昆蟲，分生孢子接觸昆蟲體表後，可萌發長出附著器，施加機械壓力並分泌多種水解酶以穿透體表而進入血淋巴中。在血淋巴中，菌絲會出芽產生孢子（blastospores），又稱芽孢體（hyphal bodies）^[7][8]，可脫離菌絲而在血淋巴中游離生長、大量增殖，且其表面蛋白可抑制昆蟲的吞噬細胞對其進行攻擊^[9]，菌絲亦可分泌多種黑殭菌素（destruxin）等多種毒素以幫助殺死宿主^[1]，隨後菌絲會長出體表並將分生孢子散播至環境中。感染本屬真菌的昆蟲死後數天身上即會呈現分生孢子的顏色，依物種而異可為白色、黃色、棕色或綠色^[10]。

本屬許多物種可感染影響農作物的害蟲，因此可用作生物農藥以抑制害蟲的生長^[11]，模式種黑殭菌還可感染孑孓，有助抑制瘧疾的傳播^[12]。有些物種感染的宿主種類廣泛，如羅伯茨綠僵菌（M. robertsii），有些物種感染宿主的種類則較專一，如蝗綠殭菌（英語：Metarhizium acridum）僅能感染直翅目的昆蟲^[11]，後者基因組編碼的蛋白質種類較前者少^[13]。另外部分物種可被整體病毒科與分體病毒科等雙股RNA（英語：Double-stranded RNA viruses）的真菌病毒感染，可能使其感染昆蟲的能力降低^[1]。

本屬物種常可在土壤樣本中被分離，但其於土壤中的生長形態仍不明，亦不清楚其可於土壤中生長，或僅處於休眠狀態以等待感染宿主的機會^[11][14]，有研究顯示部分本屬真菌在根際環境的存活率比在周邊土壤中好^[10][15]。

物種

被蝗綠殭菌（英語：Metarhizium acridum）殺死的紅翅蝗（英語：Nomadacris septemfasciata）

M. granulomatis（英語：Metarhizium granulomatis）的分生孢子

以下為黑殭菌屬的物種列表^{[註 1]} （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）。

• 蝗綠殭菌 Metarhizium acridum (Driver & Milner) J.F. Bisch., S.A. Rehner & Humber (2009)
• 黑殭菌 Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorokīn (1883)^[18]，金龜子綠僵菌
• Metarhizium acridum (Driver & Milner) J.F.Bisch., S.A.Rehner & Humber^[19]
• 暗綠綠僵菌 M. atrovirens (Kobayasi & Shimizu) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• Metarhizium bibionidarum O. Nishi & H. Sato (2017)
• Metarhizium blattodeae C. Montalva, Humber, K. Collier & C. Luz (2016)
• Metarhizium brasiliense Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• 擬布里班克綠僵菌 M. brittlebankisoides (Zuo Y. Liu, Z.Q. Liang, Whalley, Y.J. Yao & A.Y. Liu) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• 棕色綠僵菌 Metarhizium brunneum Petch (1935)，褐色綠僵菌
• 打鐵蟲綠僵菌 Metarhizium campsosterni (W.M. Zhang & T.H. Li) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• Metarhizium carneum (Duché & R. Heim) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• Metarhizium chaiyaphumense Tasan., Khons., Thanakitp., Mongkols. & Luangsa-ard (2017)
• Metarhizium cicadinum (Höhn.) Petch (1931)
• 柱孢綠僵菌 Metarhizium cylindrosporum Q.T. Chen & H.L. Guo (1986)
• 松毛蟲綠僵菌 Metarhizium dendrolimatilis Z.Q. Liang, Wan H. Chen, Y.F. Han & X. Zou (2017)
• Metarhizium dianzhongense ^[20]
• 黃綠綠僵菌 Metarhizium flavoviride W. Gams & Rozsypal (1973)^[18]
• 耐寒綠僵菌 Metarhizium frigidum J.F. Bisch. & S.A. Rehner (2007)^[18]
• Metarhizium globosum J.F. Bisch., S.A. Rehner & Humber (2009)
• 貴州綠僵菌 Metarhizium guizhouense Q.T. Chen & H.L. Guo (1986)（戴氏綠僵菌 Metarhizium taii Z.Q. Liang & A.Y. Liu (1991)為其異名^[3]）
• Metarhizium granulomatis (Sigler) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• Metarhizium guniujiangense (C.R. Li, B. Huang, M.Z. Fan & Z.Z. Li) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• Metarhizium indigoticum (Kobayasi & Shimizu) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• Metarhizium kalasinense Tasan., Khons., Thanakitp., Mongkols. & Luangsa-ard (2017)
• Metarhizium khaoyaiense (Hywel-Jones) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• Metarhizium koreanum Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• 草剃綠僵菌 Metarhizium kusanagiense (Kobayasi & Shimizu) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• 鱗翅目綠僵菌 Metarhizium lepidiotae (Driver & Milner) J.F. Bisch., S.A. Rehner & Humber (2009)
• 大孢綠僵菌 Metarhizium majarosporae
• 大孢綠僵菌 Metarhizium majus (J.R. Johnst.) J.F. Bisch., S.A. Rehner & Humber (2009)
• Metarhizium marquandii (Massee) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• Metarhizium megapomponiae Luangsa-ard, Khonsanit, Thanakitpipattana & Samson^[21]
• Metarhizium minus (Rombach, Humber & D.W. Roberts) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• Metarhizium megapomponiae Luangsa-ard, Khonsanit, Thanakitpipattana & Samson
• Metarhizium niveum Luangsa-ard, Khonsanit, Thanakitpipattana & Samson^[21]
• 新西蘭綠僵菌 Metarhizium novozealandicum (Driver & Milner) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• Metarhizium ovoidosporum Luangsa-ard, Khonsanit, Thanakitpipattana & Samson^[21]
• 尾張綠僵菌 Metarhizium owariense (Kobayasi) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• 癭綿蚜綠僵菌 Metarhizium pemphigi (Driver & Milner) Kepler, Humber & S.A. Rehner (2014)
• 平沙綠僵菌 Metarhizium pinghaense Q.T. Chen & H.L. Guo (1986)
• Metarhizium prachinense Tasan., Khons., Thanakitp., Mongkols. & Luangsa-ard (2017)
• 擬暗綠綠僵菌 Metarhizium pseudoatrovirens (Kobayasi & Shimizu) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• Metarhizium purpureogenum O. Nishi, S. Shimizu & H. Sato (2017)
• Metarhizium reniforme (Samson & Evans) Luangsa-ard, Boucias & Hywel-Jones (2017)
• 萊氏綠殭菌 Metarhizium rileyi (Farl.) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014) （舊名Nomuraea rileyi）
• 羅伯茨綠僵菌 Metarhizium robertsii J.F. Bisch., S.A. Rehner & Humber (2009)
• Metarhizium samlanense Luangsa-ard, Thanakitp., Tasan., Mongkols. & Hywel-Jones (2017)
• 束梗綠僵菌 Metarhizium synnematis Z.Q.Liang, H.L.Chu & T.C.Wen, 2016
• Metarhizium takense Tasan., Thanakitp., Mongkols. & Luangsa-ard (2017)
• Metarhizium truncatum Petch (1931)
• Metarhizium viride (Segretain, Fromentin, Destombes, Brygoo & Dodin ex Samson) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)
• Metarhizium viridulum (Tzean, L.S. Hsieh, J.L. Chen & W.J. Wu) B. Huang & Z.Z. Li (2004)
• Metarhizium yongmunense (G.H. Sung, J.M. Sung & Spatafora) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)

已歸入他屬

• Metarhizium viridicolumnare (Matsush.) Matsush. (1993)：被認為與黏帚黴屬（英語：Gliocladium）物種Gliocladium viridicolumnare的異名^[22]。
• Metarhizium glutinosum S.A. Pope (1944)：被認為是疣孢漆斑菌（英語：Myrothecium verrucaria）（Myrothecium verrucaria）的異名^[23]。
• Metarhizium martiale (Spegazzini) Kepler, S.A. Rehner & Humber (2014)：已被歸入新屬Nigelia屬，與黑殭菌屬關係接近^[24][25]。

註腳

1. 部分中文名稱參考：^[16][17]

參考資料

1. Roberts, Donald W.; St. Leger, Raymond J. Metarhizium spp., Cosmopolitan Insect-Pathogenic Fungi: Mycological Aspects. Advances in Applied Microbiology. 2004, 54: 1–70. ISSN 0065-2164. doi:10.1016/S0065-2164(04)54001-7.
2. Tulloch, M. The genus Metarhizium. Transactions of the British Mycological Society. 1976, 66 (3): 407–411. ISSN 0007-1536. doi:10.1016/S0007-1536(76)80209-4.
3. Bischoff J.F.; Rehner S.A. Humber R.A. A multilocus phylogeny of the Metarhizium anisopliae lineage. Mycologia. 2009, 101 (4): 512–530 [2019-07-05]. PMID 19623931. doi:10.3852/07-202. （原始內容存檔於2020-08-19）.
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