遺傳漂變

遺傳漂變（又稱基因漂變、基因漂移，英語：genetic drift）是指種群中基因庫在代際發生隨機改變的一種現象^[1]。由於任何一個個體的生存與繁殖都受到隨機因素的影響，繁殖過程可視作一種抽樣，子代攜帶的等位基因即是對親代抽取的一種樣本^[2]。這一過程中的抽樣誤差使子代中的等位基因頻率與親代並不相等，尤其是在小種群中。遺傳漂變可能改變某一等位基因的頻率，甚至致其完全消失，進而降低種群的遺傳多樣性。一般情況下，種群的生物個體的數量越少，遺傳漂變的效應就越強。遺傳漂變是生物進化的關鍵機制之一。

某個蝴蝶族群有穩定的10隻個體。由於某些原因，第一世代只有在框中的5隻個體繁衍出後代。又由於偶然的原因，第二世代只有框中的2隻個體留下後代。等位基因a在第三世代從族群中消失。

遺傳漂變的概念由種群遺傳學的奠基人之一休厄爾·賴特在20世紀30年代首次提出^[3]。日本科學家木村資生於50年代起，進一步將漂變理論發展完善，並以此為基礎提出了中性進化理論。進化生物學界曾對遺傳漂變在進化中的作用進行過多次激烈的討論。20世紀後半葉以來，隨着現代進化綜論的確立，遺傳漂變的重要性逐漸得到了普遍認同^[4][5]。

概念

概念模型

為解釋遺傳漂變，可用瓶子中的20個小球來代表某種群及其20個初始個體。其中半數小球是紅色，半數是藍色，代表種群中的兩種等位基因。每一代的生物體都隨機繁殖。模擬繁殖的方法是從第一瓶中隨機選取一個小球，並在第二個瓶中投入一個同色球，直到裝滿20個新球為止。第二個瓶子表示種群的第二代個體。相比上一代，由小球數量表示的等位基因頻率通常會發生改變，除非瓶中恰好有10個紅色、10個藍色球。

重複幾次，以隨機「繁殖」每一代的小球。每一代中取到的紅球、藍球的累計數目都會上下浮動，有時紅球多些，有時相反。這正是遺傳漂變——由代際等位基因分布的隨機改變所導致的基因頻率變化。

若在某一代，選取的所有小球都是同一顏色，那麼這一等位基因就被固定（英語：Fixation (population genetics)），另一等位基因則永久丟失，而接下來的所有後代都將攜帶同一種等位基因。在較小的種群中，某一等位基因可能在幾代之內就被固定下來。^[6]

此次模擬中，「藍色」等位基因在五代後被固定。

隨機抽樣與二項分布

設想一個帶有A，a兩種等位基因的，足夠大的種群。兩種等位基因都是中性的，不影響生物體生存、繁殖。其頻率均為1/2，而基因型頻率分別為Aa=1/2，AA=1/4，aa=1/4。假定出於某種環境因素，有4個個體遷移出去，形成了一個小而孤立的新種群。雖然這4個個體的選擇完全隨機，但是新種群中A、a的基因頻率很可能不再是1/2。不僅如此，它們有1/256的概率全帶有aa基因型。4個個體還對應着8個配子；每個配子都帶有A、a之一。於是，新種群的基因構成有9種可能，且滿足二項分布。

對於任何一個有限大的種群，以上的推算都成立。如果種群大小為N且在繁殖前後保持不變，對於一個頻率為p的等位基因A，由二項分布可以確定它在下一代的頻率期望仍為p。然而，A的頻率將會出現上下浮動，還存在着在下一代消失的可能性，且基因頻率越低，被丟棄的概率就越高。經過足夠多代以後，該種群必然出現全部個體都為某一等位基因純合子的情形。^[7]

溯祖理論

主條目：溯祖理論（英語：Coalescent_theory）

漂變趨向於固定某一個等位基因，降低遺傳多樣性。類似地，漂變也趨向於滅絕大多數品系，同時使得一部分個體的後代占比越來越高。如果沒有其他因素干擾，最終某一基因的全部拷貝將來源於某代祖先的同一個等位基因，因為經過足夠長的時間，其他株系都已消失。

一個例子是人類的「線粒體夏娃」，也即當前所有人類的母系共同祖先。線粒體夏娃的存在，並不意味着當時只存在唯一一個人類女性個體，而是表明同時期其他人類女性的線粒體基因都未延續至今。^[8]

隨機性的繁殖將逐漸降低雜合度。

數學模型

在理想種群中，遺傳漂變的數學模型可用分支過程或擴散方程來設計，來描述等位基因頻率的變化。^[9]

賴特-費舍爾模型

考慮某兩種等位基因A和B。在含有N個個體的二倍體種群中，該基因的數目為2N。種群中的一個個體可能含有同一等位基因的兩個拷貝，或兩個等位基因皆有。設其中一個等位基因頻率為p，另一為q。賴特-費舍爾模型假定代際不重疊（例如一年生植物），並且下一代中該基因的每一個拷貝都是從上一代隨機獨立抽取的。頻率為p的等位基因在下一代中具有拷貝數k的概率是：

${\displaystyle {\frac {(2N)!}{k!(2N-k)!}}p^{k}q^{2N-k}}$

式中"!"表示階乘。此式也可用二項式係數表述為

${\displaystyle {2N \choose k}p^{k}q^{2N-k}}$ ^[10][11]

由此，利用擴散方程，賴特-費舍爾模型可表述為

${\displaystyle {\frac {\partial }{\partial t}}\phi (p,t)={\frac {1}{4N}}{\frac {\partial ^{2}}{\partial p^{2}}}[p(1-p)\phi (p,t)]}$

式中，p為基因頻率，t為以N為單位的時間，φ(p,t)表示在時刻t，基因頻率p的分布。^[12]

莫蘭模型

莫蘭過程假定代際存在重疊，以某個體繁殖，另一個體死亡為一個步驟。因此，在這一過程中，一種等位基因的拷貝數可以增加1、減少1，或保持不變。莫蘭過程的轉移矩陣是三對角的，它的解相對賴特-費舍爾過程較為簡單。不過，在計算機模擬中，賴特-費舍爾過程更為簡便，因為需要的步驟更少。莫蘭模型中的一代為N個上述步驟，N為有效種群大小。與賴特-費舍爾模型相比，莫蘭模型的計算結果相似，但漂變速率是前者的兩倍。^[13]

有效種群大小

主條目：有效種群大小

上述模型均假定繁殖是隨機過程，也即對每個個體等概率。自然條件下，繁殖並非完全隨機。例如在一些動物種群中，少數占支配地位的雄性可以與所有雌性交配，其他地位較低的雄性沒有交配的機會。從漂變的角度來看，這一種群大致等效於一個更小的理想種群。除此之外，近親繁殖、生命周期、遺傳連鎖等因素也會對產生後代的隨機性造成影響，這就需要用有效種群大小來代替實際種群大小^[14]。在同一種群內，不同基因對應的有效種群大小也可能略有不同^[15]。

對任一實際種群，有效種群大小是指漂變速率與之相等的理想種群的大小^[16]。有效種群大小通常小於實際種群大小，主要影響因素包括：

• 種群中不同個體的後代數目存在差異，將降低有效種群大小。除上文提到的例子外，自然選擇也能使種群中各個體產生的後代數出現不同。
• 對於有性繁殖的生物，非1:1的性別比將降低種群大小。
• 種群中有時存在近親繁殖的傾向。在代際重疊的情況下，子代還可能和親代交配，而它們往往攜帶相同的基因。
• 當種群數量上下浮動時，有效種群大小通常接近各代種群數量的調和平均值，低於其算術平均值。^[16][17]

實際計算中，若將有效種群大小看作具有相同等位基因頻率方差的理想種群的大小，則有方差有效種群大小

${\displaystyle N_{e}^{(v)}={\frac {4N_{t}-m_{k}}{2(1+V_{k}/m_{k})}}}$

若看作具有相同近交係數改變量的理想種群大小，則有近交有效種群大小

${\displaystyle N_{e}^{(i)}={\frac {N_{t-1}m_{k}-1}{m_{k}-1+V_{k}/m_{k}}}}$

其中，N_t, N_t-1為當前代與先前代的個體數。m_k是親代個體的平均後代數量。V_k是後代數的方差。兩式得到的結果相近。^[18]

與基因的固定

根據哈代-溫伯格定律，對於足夠大的種群，在不發生基因流動、突變和選擇的情況下，等位基因頻率將在代際保持不變^[19]。然而，在有限大小的種群中，等位基因傳給下一代的過程是一種隨機抽樣，可能導致現存等位基因頻率改變，甚至消失。因而，隨時間推移，遺傳漂變趨向於降低種群的基因多樣性。當某一等位基因頻率達到100%時，這一基因就被固定，而其他等位基因則消失。種群越小，這一過程就進行得就越快^[20]。

引起的等位基因頻率改變

對一種頻率為0.5的等位基因，分別以三種不同大小、同步繁殖的種群為背景進行10次模擬。50代後，僅在最小的種群中出現了等位基因的固定或丟失。

只考慮漂變的作用。設兩種等位基因的起始頻率分別為p和q。在t代後，等位基因頻率的方差是

${\displaystyle V_{t}\approx pq\left(1-\exp \left(-{\frac {t}{2N_{e}}}\right)\right)}$^[21]

達到固定或丟失的時間

不計其他因素的影響，在任意時刻，一種等位基因被固定的可能性與該等位基因的頻率相等。若存在A、a兩種等位基因，其頻率分別為75%、25%，則兩種等位基因被固定的概率也分別為75%、25%。^[22]

同時，固定所需的平均代數與有效種群大小成正比。可見小種群中固定發生得更快。^[23]

根據賴特-費舍爾模型，對於給定的種群大小和基因頻率，某一等位基因被漂變固定所需的平均時間是

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{fixed}}={\frac {-4N_{e}(1-p)\ln(1-p)}{p}}}$

其中，T表示經歷的代數，N_e是有效種群大小，p是初始基因頻率。 ^[24]

中性基因通過漂變作用丟失的平均時間是^[10]

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}={\frac {-4N_{e}p}{1-p}}\ln p.}$

對於首次出現的突變，以上兩式可簡化為^[20]

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{fixed}}=4N_{e}}$

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}=2\left({\frac {N_{e}}{N}}\right)\ln(2N)}$^[25]

考慮突變的情形

突變也會影響等位基因丟失所需的時間。如果某等位基因起初已在種群中固定，突變率為m，則在單倍體種群中，平均丟失時間是

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}\approx {\begin{cases}{\frac {1}{m}},{\text{ if }}mN_{e}\ll 1\\{\frac {\ln {(mN_{e})}+\gamma }{m}}{\text{ if }}mN_{e}\gg 1\end{cases}}}$

${\displaystyle \gamma }$是歐拉常數。第一種近似表示第一種得到固定的突變出現所需的平均時間，此時N_e<<1/m。第二種近似是突變率較高的情形，此時突變的累積導致初始等位基因丟失。^[26]

與自然選擇

在自然種群中，遺傳漂變與自然選擇、突變、遷移等總是共同作用。自然選擇是定向的，選擇驅動的進化總是傾向於保留可遺傳的適應性變異。漂變則是隨機的，僅受概率決定^[27]。 因此，漂變直接作用於種群的基因型頻率，與表現型無關。相比之下，選擇傾向於那些能夠適應環境的表型，不利於不能適應環境的表型，同時忽視中性變異。選擇是間接地作用於基因型頻率。^[28]

根據大數定理，在等位基因拷貝數較小時，例如在小種群中，漂變的強度更高。因此，遺傳漂變等的非適應性進化途徑在小種群有着尤為明顯的作用^[29] 。漂變的強度直接受有效種群大小控制，進而與實際種群大小相關^[30] 。與受選擇的基因的連鎖可以大幅降低一個中性基因的有效種群大小，從而擴大漂變的作用。鄰近同源重組位點則可以減弱連鎖效應，從而降低漂變的影響^[31][32]。 因此，與重組位點的距離與遺傳多樣性表現出相關關係^[33]，基因密度與非編碼DNA區段的多樣性也是相關的^[34]。 與受選擇的基因連鎖導致的隨機性與抽樣誤差是不同的，這種效應有時又稱為搭載（英語：Genetic hitchhiking）^[30]。

當等位基因頻率很低時，漂變的影響在較大種群中也可能超過選擇。例如，不利突變通常被選擇迅速清除，然而有利的新突變也極有可能經遺傳漂變而丟失。直到有利突變已經積累達一定比例之後，漂變才能完全讓位於選擇。^[28]

對於中性等位基因，漂變的作用使得雜合度（英語：Zygosity）平均以每代1/2N_e的速率降低，而選擇的存在可部分地逆轉這一過程，達到漂變-選擇平衡^[35]。選擇中性變異被漂變作用固定的概率為1/2N_e，而選擇優勢變異在選擇作用下固定的概率是2s，其中s為選擇係數（英語：selection coefficient）。因此，1/N_e與s的相對大小反映了選擇與漂變的相對強弱。當4N_es<<1時，漂變起主導作用；4N_es>>1時，選擇起主導作用^[36][37]。

另一種判斷方式是，如果各基因型後代數目的方差遠大於賴特-費舍爾模型中的二項分布所對應的，在漂變速率相等的情況下，漂變的作用就將小於選擇的作用^[14]。 即使方差相同，若高階矩超過二項分布的，則漂變的作用仍會大為減弱^[38]。

綜合考慮漂變與選擇，在有限大小的種群中，一個具有選擇優勢s，頻率為p的等位基因被固定的概率是

${\displaystyle P_{\text{fixation}}={\frac {1-\exp(-4N_{e}sp)}{1-\exp(-4N_{e}s)}}}$^[39]

種群瓶頸

主條目：種群瓶頸

種群瓶頸後等位基因頻率的改變：種群大小的急劇縮減導致遺傳多樣性的降低。

種群瓶頸是指受環境影響，種群數量在短期內急劇縮小的一段時期^[40]。種群瓶頸出現時，種群中任一成員的生存與否都是隨機決定的，遺傳優勢影響很小。漂變的效應大幅增強，不依賴於選擇即可造成等位基因頻率的迅速改變。

種群瓶頸的影響可能是持續性的，即使這一瓶頸是自然災害等短期環境變化所致。在一次種群瓶頸後，近親繁育增加，近交弱勢（英語：Inbreeding depression）積累了大量有害變異。這些突變中最不利的被選擇清除，然而一同清除的還有與之連鎖遺傳的基因。對於隱性遺傳的有害基因，遺傳清除（英語：Genetic purge）作用被種群瓶頸加強，使遺傳多樣性進一步降低。^[41]此外，如果種群大小受到持續壓制，在漂變作用下，等位基因頻率的上下浮動將在隨後的若干代中使得部分等位基因逐漸丟失。

在種群瓶頸之後，遺傳多樣性可能會大幅降低，先前基因庫中的適應性變異也可能消失^[22]。 因為應對環境壓力需要足夠的基因多樣性作為選擇的基礎，多樣性的喪失將使存活下來的種群對新的選擇壓力，包括疾病、氣候變化、食物來源變化等，缺乏抵抗能力^[42][43]。

近期就有許多已知的種群瓶頸案例。一個例子是傳統上分布於東亞的朱䴉。1981年，野生朱䴉僅存7隻。目前，雖然這一物種已經成功繁育到2000多隻，但其遺傳多樣性極低，因此對於傳染病、極端環境等不利環境因素抵抗力不足。長期近親繁殖亦導致疾病等諸多問題。^[44]

過度捕獵也常導致種群瓶頸現象。在19世紀末，北象海豹的數量曾因捕獵而大幅減少。如今，儘管這一物種已經恢復為無危，其遺傳多樣性相比南象海豹仍然很低。^[45]

奠基者效應

主條目：奠基者效應

奠基者效應發生在種群中很小一部分成員遷移出去，建立一個獨立的新種群時。新種群建立後一段時間內會發生劇烈的基因漂變。在圖中，這導致「紅色」等位基因被固定。

如果種群中的一小部分與其他成員分開，獨立形成一個新群體，則這一現象稱為奠基者效應，是種群瓶頸的一種特例^[46]。有時，新種群中的基因拷貝數甚至可能不及原種群中等位基因的數目，這就使得新群體不可能具備足夠的代表性。當新建立的群體很小時，它的奠基者可能對未來種群的遺傳組成具有持久的影響。例如，1744年阿米什人遷移至賓夕法尼亞。新殖民地的兩個成員帶有埃利偉氏症候群的致病基因。現在，這一疾病在阿米什人中遠比一般人群中常見。^[28][47]

初始種群中的基因頻率差異可能導致新舊兩個群體在若干代以後出現顯著的遺傳分化（英語：Genetic divergence）。受漂變影響，遺傳距離可能逐漸增加，兩個隔離的種群在基因型和表現型上隨之出現差異，其中自然選擇、基因流、突變等其他因素亦有部分作用。新種群中，基因頻率有迅速改變的潛在可能。由此，奠基者效應，推而廣之，基因漂變，已被多數學者認為是物種形成的過程中的一種主要力量。休厄爾·賴特，通過他的轉移平衡理論（英語：Shifting balance theory），最先將這一重要作用歸於隨機漂變和新孤立種群^[48]。在賴特之後，恩斯特·邁爾進一步建立了多種模型，以證明與奠基者效應相伴的小種群和遺傳多樣性的減退對新物種發生具有關鍵的作用^[49]。然而，重複的後續實驗驗證並未得到有說服力的結論，目前學界對這一理論的支持大不如從前^[50]。

歷史

種群遺傳學的奠基人之一，休厄爾·賴特於1929年首先提出了漂變的概念^[51]，並於1931年首次清晰地描述了漂變的過程^[3][52]。 起初，賴特用 drift 一詞指代等位基因頻率的一切變化，如選擇造成「穩定漂變」（steady drift），抽樣誤差造成「隨機漂變」（random drift）^[53]。後者逐漸又得名為「賴特效應」。最終，「漂變」（drift）的含義確定為基因頻率的隨機改變^[54]。目前，「漂變」的適用範圍通常更為狹窄，僅用以指代取樣誤差造成的改變^[55][56][57]，也就是現代指基因漂變（genetic drift）乃是實際抽樣與真實機率的差異（而這個效應在小族群尤為明顯），而非環境因素或天擇因素所造成。賴特曾認為隨機抽樣誤差與近親繁殖造成的遺傳漂變是等同的，不過後續工作已證明兩者並不相同^[58]。

在現代進化綜論發展的早期，將新學科種群遺傳學與達爾文自然選擇理論融合的工作剛剛開始。這一時期，賴特的研究集中於小而孤立的種群中近親繁殖的影響。賴特引入了適合度景觀（英語：fitness landscape）的概念。其中，雜交與漂變-選擇的共同作用一起，可使種群從一個適應峰移到另一個^[59]。 那時他認為小種群更適合進行自然選擇，因為「近親繁殖足以經由隨機漂變創造新的基因組合系統，但其強度尚不足以導致非適應性的隨機基因固定」^[60]。

賴特的觀點一開始就遭致許多批評。最激烈、有力的反對者之一是羅納德·費舍爾，他認為隨機漂變的作用是無關緊要的。費舍爾認為，生命體複雜性逐漸增加的唯一可行的解釋，就是進化是一個漫長、穩定的適應性過程。兩種觀點之間的矛盾一直持續存在。^[61]

1968年，木村資生提出分子進化的中性理論，關於漂變作用的爭論隨之重啟^[62]。根據這一理論，分子水平上的進化過程，以及物種間差異主要由中性突變的積累造成，並非自然選擇，這表明漂變在進化過程中發揮了主要作用。此前的1966年，研究發現酶的大量位點上存在多態性，但自然選擇理論對此無法解釋^[63]。1968年，木村計算了多種蛋白中氨基酸序列的演化速率，得出的結果是不同品系中一種蛋白的進化速率大致相等。由此，他認為這一現象表明在分子層次上，進化性的變化主要由漂變和突變引起，因而正式提出了中性理論^[64]。木村及其他分子生物學、種群遺傳學學者在隨後的數十年中逐漸發展、完善了這一理論。當今的進化生物學一般認為漂變與選擇在進化過程中均起到主要的作用^[65][66]，而確定這些效應對進化的貢獻是分子種群遺傳學的主要研究領域之一。

參考文獻

1. Futuyma, Douglas. Evolutionary Biology 3rd. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 1998: 548. ISBN 0-87893-189-9. LCCN 97037947. OCLC 37560100.
2. Hamilton, Matthew B. Population Genetics. Chichester: Wiley & Sons Ltd. 2009: 54. ISBN 978-1-4051-3277-0.
3. Genetic Drift. Stanford Encyclopaedia of Philosophy. 2016 [2017-05-17]. （原始內容存檔於2021-04-18）.
4. Huxley, Julian. Evolution: The Modern Synthesis Definitive. Cambridge, MA: MIT Press. 2010. ISBN 978-0-262-51366-1. LCCN 2009014111. OCLC 317824678.
5. Mayr, Ernst; Provine, William B. (編). The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology 1st Harvard University Press pbk. Cambridge, MA: Harvard University Press. 1998: 567. ISBN 0-674-27226-9. LCCN 98157613. OCLC 851069127.
6. Sampling Error and Evolution. Understanding Evolution. University of California, Berkeley. [2015-12-01]. （原始內容存檔於2015-12-08）.
7. Hartl, Daniel L.; Clark, Andrew G. Principles of Population Genetics 4th. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 2007: 268-269. ISBN 978-0-87893-308-2. LCCN 2006036153. OCLC 75087956.
8. Futuyma, Douglas. Evolutionary Biology 3rd. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 1998: 227-228. ISBN 0-87893-189-9. LCCN 97037947. OCLC 37560100.
9. Wahl, Lindi M. Fixation when N and s Vary: Classic Approaches Give Elegant New Results. Genetics (Bethesda, MD: Genetics Society of America). August 2011, 188 (4): 783–785. ISSN 0016-6731. PMC 3176088 . PMID 21828279. doi:10.1534/genetics.111.131748.
10. Hartl, Daniel L.; Clark, Andrew G. Principles of Population Genetics 4th. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 2007: 112. ISBN 978-0-87893-308-2. LCCN 2006036153. OCLC 75087956.
11. Tian, Jianjun Paul. Evolution Algebras and their Applications. Lecture Notes in Mathematics 1921. Berlin; New York: Springer. 2008: 11. ISBN 978-3-540-74283-8. LCCN 2007933498. OCLC 173807298. Zbl 1136.17001. doi:10.1007/978-3-540-74284-5.
12. Hartl, Daniel L.; Clark, Andrew G. Principles of Population Genetics 4th. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 2007: 279. ISBN 978-0-87893-308-2. LCCN 2006036153. OCLC 75087956.
13. Moran, P. A. P. Random processes in genetics. Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. 1958, 54 (1): 60–71. doi:10.1017/S0305004100033193.
14. Charlesworth, Brian. Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation. Nature Reviews Genetics (London: Nature Publishing Group). March 2009, 10 (3): 195–205. ISSN 1471-0056. PMID 19204717. doi:10.1038/nrg2526.
15. Cutter, Asher D.; Choi, Jae Young. Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae. Genome Research (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press). August 2010, 20 (8): 1103–1111. ISSN 1088-9051. PMC 2909573 . PMID 20508143. doi:10.1101/gr.104331.109.
16. Futuyma, Douglas. Evolutionary Biology 3rd. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 1998: 231. ISBN 0-87893-189-9. LCCN 97037947. OCLC 37560100.
17. Hartl, Daniel L.; Clark, Andrew G. Principles of Population Genetics 4th. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 2007: 291. ISBN 978-0-87893-308-2. LCCN 2006036153. OCLC 75087956.
18. Crow, James F. Wright and Fisher on Inbreeding and Random Drift. Genetics. 2010, 184 (3): 609–611 [2017-05-17]. PMC 2845331 . （原始內容存檔於2021-12-05）.
19. Ewens, Warren J. Mathematical Population Genetics I. Theoretical Introduction. Interdisciplinary Applied Mathematics 27 2nd. New York: Springer-Verlag. 2004. ISBN 0-387-20191-2. LCCN 2003065728. OCLC 53231891.
20. Li, Wen-Hsiung; Graur, Dan. Fundamentals of Molecular Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 1991: 29-33. ISBN 0-87893-452-9. LCCN 90043581. OCLC 22113526.
21. Barton, Nicholas H.; Briggs, Derek E.G.; Eisen, Jonathan A.; Goldstein, David B.; Patel, Nipam H. Evolution. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 2007: 417. ISBN 978-0-87969-684-9. LCCN 2007010767. OCLC 86090399.
22. Futuyma, Douglas. Evolutionary Biology 3rd. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 1998: 300-304. ISBN 0-87893-189-9. LCCN 97037947. OCLC 37560100.
23. Otto, Sarah P.; Whitlock, Michael C. The Probability of Fixation in Populations of Changing Size (PDF). Genetics (Bethesda, MD: Genetics Society of America). June 1997, 146 (2): 723–733 [2015-12-07]. ISSN 0016-6731. PMC 1208011 . PMID 9178020. （原始內容存檔 (PDF)於2015-03-19）.
24. Hedrick, Philip W. Genetics of Populations 3rd. Boston, MA: Jones and Bartlett Publishers. 2005: 315. ISBN 0-7637-4772-6. LCCN 2004056666. OCLC 56194719.
25. Kimura, Motoo; Ohta, Tomoko. Theoretical Aspects of Population Genetics. Monographs in Population Biology 4. Princeton, NJ: Princeton University Press. 1971. ISBN 0-691-08096-8. LCCN 75155963. OCLC 299867647.
26. Masel, Joanna; King, Oliver D.; Maughan, Heather. The Loss of Adaptive Plasticity during Long Periods of Environmental Stasis. The American Naturalist (Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists). January 2007, 169 (1): 38–46. ISSN 0003-0147. PMC 1766558 . PMID 17206583. doi:10.1086/510212.
27. Natural Selection: How Evolution Works. Actionbioscience. Washington, D.C.: American Institute of Biological Sciences. [2009-11-24]. （原始內容存檔於2010-01-06）.
28. Cavalli-Sforza, L. Luca; Menozzi, Paolo; Piazza, Alberto. The History and Geography of Human Genes Abridged paperback. Princeton, N.J.: Princeton University Press. 1996. ISBN 0-691-02905-9. OCLC 35527063.
29. Zimmer, Carl. Evolution: The Triumph of an Idea. Introduction by Stephen Jay Gould; foreword by Richard Hutton 1st. New York: HarperCollins. 2001. ISBN 0-06-019906-7. LCCN 2001024077. OCLC 46359440.
30. Gillespie, John H. Is the population size of a species relevant to its evolution?. Evolution (Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution). November 2001, 55 (11): 2161–2169. ISSN 0014-3820. PMID 11794777. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x.
31. Golding, Brian (編). Non-Neutral Evolution: Theories and Molecular Data. New York: Chapman & Hall. 1994: 46. ISBN 0-412-05391-8. LCCN 93047006. OCLC 29638235.
32. Charlesworth, Brian; Morgan, Martin T.; Charlesworth, Deborah. The Effect of Deleterious Mutations on Neutral Molecular Variation (PDF). Genetics (Bethesda, MD: Genetics Society of America). August 1993, 134 (4): 1289–1303 [2015-12-09]. ISSN 0016-6731. PMC 1205596 . PMID 8375663. （原始內容存檔 (PDF)於2020-03-12）.
33. Presgraves, Daven C. Recombination Enhances Protein Adaptation in Drosophila melanogaster. Current Biology (Cambridge, MA: Cell Press). 2005-09-20, 15 (18): 1651–1656. ISSN 0960-9822. PMID 16169487. doi:10.1016/j.cub.2005.07.065.
34. Nordborg, Magnus; Hu, Tina T.; Ishino, Yoko; et al. The Pattern of Polymorphism in Arabidopsis thaliana. PLOS Biology (San Francisco, CA: Public Library of Science). 2005-05-24, 3 (7): e196. ISSN 1545-7885. PMC 1135296 . PMID 15907155. doi:10.1371/journal.pbio.0030196.
35. Hamilton, Matthew B. Population Genetics. Chichester: Wiley & Sons Ltd. 2009: 327-328. ISBN 978-1-4051-3277-0.
36. Kimura, Motoo. Diffusion model of intergroup selection, with special reference to evolution of an altruistic character. PNAS. 1983, 80 (20): 6317–6321 [2017-05-17]. PMC 394288 . PMID 16593383. （原始內容存檔於2021-04-18）.
37. Hamilton, Matthew B. Population Genetics. Chichester: Wiley & Sons Ltd. 2009: 223. ISBN 978-1-4051-3277-0.
38. Der, Ricky; Epstein, Charles L.; Plotkin, Joshua B. Generalized population models and the nature of genetic drift. Theoretical Population Biology (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier). September 2011, 80 (2): 80–99. ISSN 0040-5809. PMID 21718713. doi:10.1016/j.tpb.2011.06.004.
39. Kimura, Motoo. On the Probability of Fixation of Mutant Genes in a Population. Genetics. 1962, 47 (6): 713–719 [2017-05-17]. PMC 1210364 . （原始內容存檔於2021-12-05）.
40. Robinson, Richard (編). Population Bottleneck. Genetics 3. New York: Macmillan Reference USA. 2003 [2015-12-14]. ISBN 0-02-865609-1. LCCN 2002003560. OCLC 614996575. （原始內容存檔於2016-03-03）.
41. Masel, Joanna. Genetic drift. Current Biology (Cambridge, MA: Cell Press). 2011-10-25, 21 (20): R837–R838. ISSN 0960-9822. PMID 22032182. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007.
42. O'Corry-Crowe, Gregory. Climate change and the molecular ecology of arctic marine mammals. Ecological Applications (Washington, D.C.: Ecological Society of America). March 2008, 18 (2, Supplement: Arctic Marine Mammals): S56–S76. ISSN 1051-0761. PMID 18494363. doi:10.1890/06-0795.1.
43. Cornuet, Jean Marie; Luikart, Gordon. Description and Power Analysis of Two Tests for Detecting Recent Population Bottlenecks from Allele Frequency Data. Genetics (Bethesda, MD: Genetics Society of America). December 1996, 144 (4): 2001–2014. ISSN 0016-6731. PMC 1207747 . PMID 8978083.
44. Bei Zhang; Sheng-Guo Fang; Yong-Mei Xi. Low genetic diversity in the Endangered Crested Ibis Nipponia nippon and implications for conservation. Bird Conservation International. 2004, 14: 183–190 [2017-05-15]. doi:10.1017/S0959270904000231. （原始內容存檔於2021-02-07）.
45. Bottlenecks and founder effects. Understanding Evolution. University of California, Berkeley. [2015-12-14]. （原始內容存檔於2015-12-04）.
46. Campbell, Neil A. Biology. Benjamin/Cummings Series in the Life Sciences 4th. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Pub. Co. 1996: 423. ISBN 0-8053-1940-9. LCCN 95045572. OCLC 33333455.
47. Genetic Drift and the Founder Effect. Evolution Library (Web resource). Evolution. Boston, MA: WGBH Educational Foundation; Clear Blue Sky Productions, Inc. 2001 [2009-04-07]. OCLC 48165595. （原始內容存檔於2015-11-04）.
48. Wolf, Jason B.; Brodie, Edmund D., III; Wade, Michael J. (編). Epistasis and the Evolutionary Process. Oxford, UK; New York: Oxford University Press. 2000. ISBN 0-19-512806-0. LCCN 99046515. OCLC 42603105.
49. Hey, Jody; Fitch, Walter M.; Ayala, Francisco J. (編). Systematics and the Origin of Species: On Ernst Mayr's 100th Anniversary. Washington, D.C.: National Academies Press. 2005. ISBN 978-0-309-09536-5. LCCN 2005017917. OCLC 70745851.
50. Howard, Daniel J.; Berlocher, Steward H. (編). Endless Forms: Species and Speciation. New York: Oxford University Press. 1998. ISBN 978-0-19-510901-6. LCCN 97031461. OCLC 37545522.
51. Wright, Sewall. The evolution of dominance. The American Naturalist (Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists). November–December 1929, 63 (689): 556–561. ISSN 0003-0147. JSTOR 2456825. doi:10.1086/280290.
52. Wright, Sewall. Statistical Theory of Evolution. Journal of the American Statistical Association. 1931, 26 (173): 201–208.
53. Wright, Sewall. Classification of the factors of evolution. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press). 1955, 20: 16–24. ISSN 0091-7451. doi:10.1101/SQB.1955.020.01.004. Symposium: "Population Genetics: The Nature and Causes of Genetic Variability in Populations".
54. Stevenson, Joan C. Dictionary of Concepts in Physical Anthropology. Reference Sources for the Social Sciences and Humanities 10. Westport, CT: Greenwood Press. 1991. ISBN 0-313-24756-0. LCCN 90022815. OCLC 22732327.
55. Freeman, Scott; Herron, Jon C. Evolutionary Analysis 4th. Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. 2007. ISBN 978-0-13-227584-2. LCCN 2006034384. OCLC 73502978.
56. Masel, Joanna. Rethinking Hardy–Weinberg and genetic drift in undergraduate biology. BioEssays (Hoboken, NJ: John Wiley & Sons). August 2012, 34 (8): 701–710. ISSN 0265-9247. PMID 22576789. doi:10.1002/bies.201100178.
57. Lynch, Michael. The Origins of Genome Architecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 2007. ISBN 978-0-87893-484-3. LCCN 2007000012. OCLC 77574049.
58. Crow, James F. Wright and Fisher on Inbreeding and Random Drift. Genetics (Bethesda, MD: Genetics Society of America). March 2010, 184 (3): 609–611. ISSN 0016-6731. PMC 2845331 . PMID 20332416. doi:10.1534/genetics.109.110023.
59. Larson, Edward J. Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. Modern Library Chronicles 17. New York: Modern Library. 2004: 221–243. ISBN 0-679-64288-9. LCCN 2003064888. OCLC 53483597.
60. William B. Provine. The Origins of Theoretical Population Genetics (1971), p. 162; Chicago: University of Chicago Press.
61. Avers, Charlotte J. Process and Pattern in Evolution. New York: Oxford University Press. 1989. ISBN 0-19-505275-7. LCCN 88005368. OCLC 17677554.
62. Futuyma, Douglas. Evolutionary Biology 3rd. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 1998: 320. ISBN 0-87893-189-9. LCCN 97037947. OCLC 37560100.
63. Lewontin, R. C.; Hubby, J. L. A Molecular Approach to the Study of Genic Heterozygosity in Natural Populations. II. Amount of Variation and Degree of Heterozygosity in Natural Populations of Drosophila Pseudoobscura. Genetics. 1966, 54 (2): 595–609. PMC 1211186 .
64. Kimura, Motoo. Evolutionary Rate at the Molecular Level. Nature (London: Nature Publishing Group). 1968-02-17, 217 (5129): 624–626. ISSN 0028-0836. PMID 5637732. doi:10.1038/217624a0.
65. Futuyma, Douglas. Evolutionary Biology 3rd. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 1998: 226. ISBN 0-87893-189-9. LCCN 97037947. OCLC 37560100.
66. Hartl, Daniel L.; Clark, Andrew G. Principles of Population Genetics 4th. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 2007: 180. ISBN 978-0-87893-308-2. LCCN 2006036153. OCLC 75087956.

延伸閱讀

• Avers, Charlotte J. Process and Pattern in Evolution. New York: Oxford University Press. 1989. ISBN 0-19-505275-7.
• Barton, Nicholas H.; Briggs, Derek E.G.; Eisen, Jonathan A.; Goldstein, David B.; Patel, Nipam H. Evolution. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 2007. ISBN 978-0-87969-684-9.
• Campbell, Neil A. Biology. Benjamin/Cummings Series in the Life Sciences 4th. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Pub. Co. 1996. ISBN 0-8053-1940-9.
• Cavalli-Sforza, L. Luca; Menozzi, Paolo; Piazza, Alberto. The History and Geography of Human Genes Abridged paperback. Princeton, N.J.: Princeton University Press. 1996. ISBN 0-691-02905-9. OCLC 35527063.
• Ewens, Warren J. Mathematical Population Genetics I. Theoretical Introduction. Interdisciplinary Applied Mathematics 27 2nd. New York: Springer-Verlag. 2004. ISBN 0-387-20191-2.
• Freeman, Scott; Herron, Jon C. Evolutionary Analysis 4th. Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. 2007. ISBN 978-0-13-227584-2.
• Futuyma, Douglas. Evolutionary Biology 3rd. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 1998. ISBN 0-87893-189-9.
• Golding, Brian (編). Non-Neutral Evolution: Theories and Molecular Data. New York: Chapman & Hall. 1994. ISBN 0-412-05391-8.
• Hamilton, Matthew B. Population Genetics. Chichester: John Wiley & Sons, Ltd. 2009. ISBN 978-1-4051-3277-0.
• Hartl, Daniel L.; Clark, Andrew G. Principles of Population Genetics 4th. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 2007. ISBN 978-0-87893-308-2.
• Hedrick, Philip W. Genetics of Populations 3rd. Boston, MA: Jones and Bartlett Publishers. 2005. ISBN 0-7637-4772-6.
• Hey, Jody; Fitch, Walter M.; Ayala, Francisco J. (編). Systematics and the Origin of Species: On Ernst Mayr's 100th Anniversary. Washington, D.C.: National Academies Press. 2005. ISBN 978-0-309-09536-5.
• Howard, Daniel J.; Berlocher, Steward H. (編). Endless Forms: Species and Speciation. New York: Oxford University Press. 1998. ISBN 978-0-19-510901-6.
• Kimura, Motoo; Ohta, Tomoko. Theoretical Aspects of Population Genetics. Monographs in Population Biology 4. Princeton, NJ: Princeton University Press. 1971. ISBN 0-691-08096-8.
• Larson, Edward J. Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. Modern Library Chronicles 17. New York: Modern Library. 2004. ISBN 0-679-64288-9.
• Li, Wen-Hsiung; Graur, Dan. Fundamentals of Molecular Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 1991. ISBN 0-87893-452-9.
• Lynch, Michael. The Origins of Genome Architecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 2007. ISBN 978-0-87893-484-3.
• Miller, Geoffrey. The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature. New York: Doubleday. 2000. ISBN 0-385-49516-1.
• Sadava, David; Heller, H. Craig; Orians, Gordon H.; Purves, William K.; Hillis, David M. Life: The Science of Biology. II: Evolution, Diversity and Ecology 8th. Sunderland, MA; Gordonsville, VA: Sinauer Associates; W. H. Freeman and Company. 2008. ISBN 978-0-7167-7674-1.
• Stevenson, Joan C. Dictionary of Concepts in Physical Anthropology. Reference Sources for the Social Sciences and Humanities 10. Westport, CT: Greenwood Press. 1991. ISBN 0-313-24756-0.
• Tian, Jianjun Paul. Evolution Algebras and their Applications. Lecture Notes in Mathematics 1921. Berlin; New York: Springer. 2008. ISBN 978-3-540-74283-8. doi:10.1007/978-3-540-74284-5.
• Wolf, Jason B.; Brodie, Edmund D., III; Wade, Michael J. (編). Epistasis and the Evolutionary Process. Oxford, UK; New York: Oxford University Press. 2000. ISBN 0-19-512806-0.
• Zimmer, Carl. Evolution: The Triumph of an Idea. Introduction by Stephen Jay Gould; foreword by Richard Hutton 1st. New York: HarperCollins. 2001. ISBN 0-06-019906-7.