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離片椎目學名:Temnospondyli)又譯為離椎螈目離椎龍目離椎目,是一個內部分化程度極大的史前兩棲動物類群,因椎體由腹面的間椎體和背側的側椎體多塊椎體構成而得名。包括塊椎類(Rachitomes)和全椎類(Stereospondyls)兩大主要分支,前者具有大的間椎體和小的側椎體,多陸生;後者只有間椎體,而側椎體消失,多水生[1]。離片椎類在石炭紀二疊紀三疊紀非常繁盛,部分類群一直保持原有的生理形態,掙扎求存至白堊紀,而生存至今的僅剩滑體亞綱一支。牠們廣泛適應各種生境,包括陸地、淡水及近岸的海洋,化石遺骸在各大洲都有發現。

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離片椎目
化石時期:330–120 Ma
石炭紀密西西比世白堊紀阿普第期
(後裔滑體亞綱生存至今)
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華盛頓市美國國立自然歷史博物館
引螈Eryops)骨架
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
總綱: 四足總綱 Tetrapoda
演化支 蛙形類 Batrachomorpha
目: 離片椎目 Temnospondyli
Zittel, 1888
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過去學界並不認同滑體亞綱的祖先是離片椎目,認為整個離片椎目在無後裔的情況下完全滅絕[2][3][4],而後來的分子生物學研究結果和大量發現的過渡化石證明,滑體亞綱與離片椎目存在密切的演化關係[5][6]

離片椎目因為外形、生態位、和中文譯名的相近,身為兩棲動物的離片椎目很容易和爬行動物的離龍目搞混。

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演化歷程

石炭紀至二疊紀早期

離片椎目最早出現於3億3千萬年前的石炭紀早期。在石炭紀,離片椎目包括了原始中等身型(例如 樹匐螈)或大型的半水中生物(例如 Cochleosaurus英語Cochleosaurus)。其他較為進化的則很細小及像蠑螈有尾目,當中一類,如鰓龍英語Branchiosaurus,仍保有像現今墨西哥蠑螈的外鰓。在約3億年前的石炭紀末期二疊紀初期,有幾類演化出粗壯的四肢及脊骨,並開始適合陸地生活(例如雙頂螈科英語Dissorophidae窩螈科英語Trematopidae),或是重型的半水中掠食者(如引螈總科英語Eryopidae)。

二疊紀中晚期

在二疊紀中晚期,離片椎目主宰了淡水的生態系統,包括東歐Melosaurus英語Melosaurus。由於這些兩棲類不斷的繁衍及多樣化,出現了很多類水中生活的生物。牠們的脊骨逐漸脆弱,四肢細小及退化,頭顱骨變得大而扁平,眼睛向上。這些包括了全椎類及其他相關的類群。其他的發展成幼長的鼻端及像鱷魚,但卻沒有裝甲。這一類包括了已知最大的兩棲動物:來自巴西長達9米的普氏鋸齒螈[7]

中生代

在三疊紀早期,窩龍科是除了海蛙外唯一能適合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物種,長2.3-4米或更長,有著巨大及非常扁平的頭顱骨,最大的蝦蟆螈頭顱骨更超過1米。這類動物似乎生活在河底,有可能大部份時間或一生都生活在水中,透過突然開口吸食魚類或細小的四足總綱維生。在三疊紀晚期,部分離片椎目出現了幼態延續的特徵[8],包括 Dvinosauria 及童鰓螈,在成年時依然保有幼體的外[9]

三疊紀-侏羅紀滅絕事件滅絕了所有大型的離片椎目。只有兩類在岡瓦那大陸的仍然生存,包括短頭鯢科及 Chigutosauridae。

最後存活的離片椎目是巨大的科爾鱷(酷拉龍),分布於白堊紀中期的澳洲。估計牠們是生活在較寒冷的裂谷中,與恐龍一同生活,估計體重可達500千克[10]

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阿多螈
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Zygosaurus
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Sclerothorax
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阿其哥螈
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萊因螈
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Cyclotosaurus
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樹匐螈
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普氏鋸齒螈

離片椎目 Temnospondyli

  • 惡魔螈屬 Capetus
  • 撒哈拉螈屬 Saharastega
  • 饕餮螈總科 Edopoidea
    • †科 Cochleosauridae
    • 饕餮螈科 Eryopidae
  • 真離片椎類 Eutemnospondyli
    • 樹匐螈科 Dendrerpetontidae
    • 塊椎類 Rhachitomi
      • 引螈類 Eryopiformes
        • 引螈總科 Eryopoidea
        • 全椎形類 Stereospondylomorpha
          • 始螈總科 Archegosauroidea
            • 硬鱷科 Sclerothoracidae
            • 因塔鱷科 Intasuchidae
            • 始螈科 Archegosauridae
          • 全椎類 Stereospondyli
            • 甲螈科 Peltobatrachidae
            • 萊因螈科 Rhinesuchidae
            • 立德克螈科 Lydekkerinidae
            • 大頭螈總科 Mastodonsauroidea
              • 石螈科 Lapillopsidae
              • 長吻迷齒類 Trematosauria
                • 窩龍總科 Trematosauroidea
                • 鈍頭螈總科 Plagiosauroidea
                • 短頭鯢總科 Brachyopomorpha
                • 寬額鯢總科 Metoposauroidea
                  • 寬額鯢科 Metoposauridae
                  • 大眼鯢科 Latiscopidae
                  • 蚓螈類 Gymnophiona
      • 德維娜螈亞目 Dvinosauria
        • 德維娜螈總科
          • 德維娜螈科 Dvinosauridae
          • †科 Eobrachyopidae
          • 三節螈科 Kourerpetidae
          • †科 Tupilakosauridae
        • 怪螈科 Zatrachydidae
        • 雙疏螈總科 Dissorophoidea
          • 小合螈科 Micromelerpetontidae
          • 旱行類 Xerodromes
            • 奧森螈類 Olsoniformes
            • 兩棲形類 Amphibamiformes
              • 成目螈 Eoscopus lockardi
              • 平鼻螈 Platyrhinops lyelli
              • 小鱗螈科 Micropholidae
              • 兩棲螈科 Amphibamidae
              • 鰓龍科 Branchiosauridae
              • 原蛙 Gerobatrachus hottoni
              • 蛙形總目 Batrachia
                • 異螈目 Allocaudata
                  • †科 Albanerpetontidae
                • 有尾類 Caudata
                • 無尾類 Salientia

離片椎類內部的分化關係[11][12][13]

離片椎目
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Saharastega

引螈總科 Thumb

unnamed

Capetus

unnamed

樹匐螈科

unnamed

Euskelia Thumb

Limnarchia

德維娜螈亞目 Thumb

Stereospondylomorpha

Sclerothorax Thumb

Archegosauroidea Thumb

全椎類 Thumb

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形態特徵

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離片椎目的基群 Capetus

離片椎目原先是因其脊骨的結構而被分類。較早期稱為塊椎類的脊骨很複雜,包含了數個分離的元素。三疊紀大型水中全椎類形態的脊骨則較簡單及脆弱。這種形態都是離片椎目的亞目

塊椎類的椎間體較大及呈楔子狀,而椎側體是較細小的骨塊,填充在前後兩個間椎體之間。這兩個結構同時支撐著神經弓,發展完好及互扣的椎骨關節突加強脊骨之間的連繫。粗壯的脊骨及四肢使很多塊椎類可以部份或完全生活在陸地上。

全椎類沒有了椎側體,而脊柱縮減成由椎間體組成的簡單骨塊。這一種脊骨適合完全的水中生活[14]

這一種分類化現已發覺並不可行。塊椎類的情況其實是所有兩棲類共通的原始狀況。純粹全椎類則似乎是源自不同的祖先[15]。一些離片錐目的脊椎在不同位置有塊椎類、半塊椎類及全椎類的脊骨。其他擁有過渡性形態的生物則不能被分類。[16]但是,最少根據一些分析,全椎類可以是一個分支[12][16]

參考文獻

外部連結

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