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软体动物的一纲 来自维基百科,自由的百科全书
頭足綱(學名:Cephalopoda)是軟體動物的一個綱,化石記錄在一萬種以上,現生僅存786種。頭足綱分布在所有海域的所有深度,目前沒有發現適應淡水的種類,但有些物種能夠適應不同鹽度的水。
頭足綱可分為兩個到四個亞綱,其中現存兩個亞綱:一個是蛸亞綱(Coleoidea,又稱為二鰓亞綱),外殼已經消失或是內化,主要依賴靜水骨骼支持身體,物種包括章魚、魷魚等;另一個是鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea,又稱為四鰓亞綱),是頭足類中最古老的一支,其外殼依然存在,包括鸚鵡螺和已滅絕的直角石、房角石等。另有已滅絕的菊石亞綱(Ammonoidea,也可歸於四鰓亞綱之下)和箭石亞綱(Belemnoidea,也可歸於蛸亞綱之下)。
頭足綱動物全部為海生,肉食性,身體兩側對稱,分頭、足、軀幹三部分。頭部發達,兩側有一對發達的眼。足着生於頭部,特化為腕和漏斗,故稱頭足類。漏斗位於頭部腹面,在頭和軀幹之間。原始種類具有外殼,現存種類則多是內殼或無殼。鰓為羽狀,一對或二對,心耳和腎的數目和鰓一致。口腔具有角質喙和齒舌。神經系統集中,感官發達。循環系統為閉管式。直接發育(無需變態)。
頭足類的神經系統發達,由中樞神經系統、周圍神經系統和交感神經系統組成,結構複雜。
頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物,因為牠們有高度發展的知覺和較大的腦。牠們的腦比腹足綱和雙殼綱都來的大。除了鸚鵡螺之外,頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞(chromatophore),使他們能夠經由變色來進行溝通和偽裝。有研究顯示一隻章魚的智力有如五歲的孩童,能夠進行開罐、玩積木等較複雜的動作。[1]
此外頭足綱的神經系統是無脊椎動物之中最為複雜的,在外套膜(mantle)中龐大的神經纖維成為神經生理學常用的實驗材料。
頭足綱的視覺敏銳,實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應光線的偏振平面。令人驚訝的是,這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲[2]。當他們進行偽裝的時候,能夠依照他們所看見的背景,利用色素細胞改變皮膚的亮度和花紋。而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞(iridophore)和白色素細胞(leucophores),這些細胞能夠反映環境的光線[3]。目前為止,只有一個種類的彩色視覺(color vision)得到證明,稱為螢火魷(Sparkling Enope Squid)[2]。
頭足綱是軟體動物當中唯一擁有封閉式循環系統馝分類:牠們擁有兩個經由鰓中的微血管來輸送血液的鰓心;一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟(single systemic heart)[4]。
和其他的軟體動物一樣,頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白(hemocyanin)來運送氧氣,而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素。牠們的血液缺氧時呈無色透明;接觸空氣之後時呈藍綠色[5]。
頭足綱的一般行動方式是利用噴射動力,充滿氧氣的水被吸入外套膜中的鰓之後,肌肉收縮使空間減少,導致水從足演變而成的漏斗管(hyponome)噴出,通常是背對著水噴出,並且能夠用漏斗控制方向。這是一種相對用尾巴推進更為耗能的移動方式,相對效率隨著體型增大而降低,這也使一些種類盡可能使用鰭和臂來推進。
有一些種類的章魚能夠在海底行走,墨魚和烏賊可以擺動外套膜上的翼狀肌肉來移動。
除了少數例外,蛸亞綱的壽命很短且成長快速,大多數吃下的養分都被牠們用來長大。大多數種類的雄性陰莖是一個用來將精囊輸送到交接腕(hectocotylus)的生殖管(gonoduct)肌肉末端。而交接腕是用來將精囊輸送給雌性。有一些種類沒有交接腕,牠們直接將較長的陰莖伸出外套膜來與雌性直接交配。此外他們行"單次繁殖",也就是一生只生產一次。下完一整組的蛋之後便死亡。菊石亞綱亦採行這種速生速死、單次且大量繁殖的策略。
最早的頭足類(短棒角石,屬於鸚鵡螺亞綱)於寒武紀晚期出現。早古生代時期鸚鵡螺類非常繁盛,一些體型巨大的種類更位於食物鏈的頂端。泥盆紀時鸚鵡螺類中的桿石目分別演化成了菊石亞綱和蛸亞綱。到了中生代,菊石取代了鸚鵡螺類的地位,成為海洋中最主要的中低端掠食者。然而所有菊石都在中生代末的白堊紀﹣古近紀滅絕事件中全數滅絕,沒有留下任何後代。在現代海洋中最為興盛的頭足綱類群是不具外殼的蛸亞綱。
頭足綱的起源尚無定論,目前有兩種解釋:
早期的頭足類有外殼保護,這些外殼原本是圓錐狀,但是後來演變成了像現今的鸚鵡螺那樣的螺旋形狀。到了現代,許多的頭足類依然保有內殼,而大多數擁有外殼的種類在白堊紀末就都滅絕了。不論是菊石亞綱或蛸亞綱,都是由擁有外殼的桿石目在4億年前的泥盆紀分化出來。
關於頭足綱觸手(腕)的起源尚無定論,目前有兩種解釋[6]。
以下為頭足綱的下屬分類單元:(已滅絕的分類單元以劍號(†)標記)
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