卡瑪卡瑪群

卡瑪卡瑪群（英語：Kem Kem Group），又稱卡瑪卡瑪地層或卡姆卡姆地層（Kem Kem beds）^[2]，舊稱卡瑪卡瑪層（Kem Kem Formation），是以摩洛哥和阿爾及利亞交界處為中心，遍布非洲西北部的一個地層單位，分為較年輕的都伊拉層（Douira Formation）與較古老的獅子山層（Gara Sbaa Formation），地質年代約為白堊紀中後期的森諾曼階^[3]。許多恐龍的化石在此被發現^[1]，另外也包括魚類、烏龜、鱷魚和翼龍類的化石。

卡瑪卡瑪群 地層年代：白堊紀森諾曼期[1] ~98–92.5 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
卡瑪卡瑪動物群的復原圖
類型	群
岩性
主要	砂岩
地點
經緯度	30.9°N 4.0°W / 30.9; -4.0
地區	拉希迪耶、塔菲拉勒特
國家	摩洛哥  阿爾及利亞
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已發現的化石

軟骨魚綱

軟骨魚綱
屬	種	發現地點	發現部位	備註	圖片
無尖齒魚科未定屬 Acrodontidae indet.[4]	未定種			屬於弓鮫目
巴哈利亞鯊屬 Bahariyodon[4]	巴氏巴哈利亞鯊 B. bartheli			屬於弓鮫目
白堊錐齒鯊屬 Cenocarcharias[4]	細紋白堊錐齒鯊 C. tenuiplicatus		一顆牙齒[4]	屬於白堊刺甲鯊科
Distobatus[4]	D. nutiae			屬於弓鮫目
哈氏鯊屬（英語：Haimirichia） Haimirichia[4]	阿蒙哈氏鯊 H. amonensis		一顆牙齒[4]	屬於鼠鯊目
格氏鰩屬 Marckgrafia[4]	利比亞格氏鰩 M. lybica		13顆牙齒[4]	屬於鰩總目
帆鋸鰩屬 Onchopristis	努米底亞帆鋸鰩 O. numida[5]			目前已知體型最大的鋸鰩，屬於鰩目[6]	吻突與牙齒化石
佩氏鰩屬 Peyeria[4]	利比亞佩氏鰩 P. libyca		3顆牙齒[4]	可能為努米底亞帆鋸鰩的次異名
外側棘鯊屬（英語：Tribodus） Tribodus[4]	未定種			屬於弓鮫目

條鰭魚總綱

條鰭魚總綱
屬	種	發現地點	發現部位	備註	圖片
阿德里亞娜魚屬 Adrianaichthys[4]	潘氏阿德里亞娜魚 A. pankowskii		鱗片[7]與兩具顱骨[8]	屬於雀鱔目，原本被認為屬於鱗齒魚屬（英語：Lepidotes），但之後被重新分類至獨立屬[9]
非洲甲鯰屬（英語：Afrocascudo） Afrocascudo[10]	撒哈拉非洲甲鯰 A. saharaensis			屬於新鰭亞綱，可能屬於甲鯰科或屬於雀鱔目奧巴魚科的幼年個體[11]
阿加西魚屬（英語：Agassizilia） Agassizilia[12]	伊爾富德阿加西魚 A. erfoudina			可能屬於堅齒魚科
阿古爾特魚屬 Agoultichthys[4]	查氏阿古爾特魚 A. chattertoni			屬於條鰭魚總綱，但詳細分類位置不明，可能屬於巨半椎魚科（英語：Macrosemiidae）[13]或Ophiopsiellidae[14]
埃達克龍魚屬（英語：Aidachar） Aidachar	潘氏埃達克龍魚 A. pankowskii			屬於乞丐魚目	復原圖
巴奇魚屬 Bartschichthys[4]	未定種		離鰭[4]	屬於腕鰭魚綱
巴氏巴威多鰭魚 Bawitius	cf. B. sp.		鱗片與下顎碎片[7]	屬於腕鰭魚綱	復原圖
筆肋魚屬（英語：Calamopleurus） Calamopleurus[4]	非洲筆肋魚 C. africanus		部分顱骨[4]	屬於弓鰭魚目
凹頂魚屬（英語：Concavotectum） Concavotectum[4]	摩洛哥凹頂魚 C. moroccensis			屬於塞納命運魚目	與棘龍共游的復原圖
齒雀鱔屬 Dentilepisosteus[4]	卡瑪卡瑪齒雀鱔 D. kemkemensis			屬於雀鱔目
雙頜鯡屬（英語：Diplomystus） Diplomystus[4]	未定種			屬於骨鯡群真骨類
雙椎魚屬 Diplospondichthys[4]	莫氏雙椎魚 D. moreaui			屬於條鰭魚總綱，但詳細分類位置不明，可能屬於真骨類
伊爾富德魚屬 Erfoudichthys[4]	羅氏伊爾富德魚 E. rosae		顱骨[4]	屬於真骨類，但詳細分類位置不明
新前鰭魚屬（英語：Neoproscinetes） Neoproscinetes[12]	非洲新前鰭魚 N. africanus			屬於堅齒魚科
奧巴魚屬（英語：Obaichthys） Obaichthys	非洲奧巴魚 O. africanus		鱗片[7]	屬於雀鱔目
奧尼魚屬（英語：Oniichthys） Oniichthys	法氏奧尼魚 O. falipoui		幾乎完整的骨骼，包含顱骨[7]	屬於雀鱔目
古弓背魚屬 Palaeonotopterus[4]	格氏古弓背魚 P. greenwoodi			屬於骨舌總目
塞雷諾魚屬（英語：Serenoichthys） Serenoichthys[4]	卡瑪卡瑪塞雷諾魚 S. kemkemensis		部分連接骨架[4]	屬於腕鰭魚綱	全身骨骼化石
棘尾魚屬 Spinocaudichthys[4]	烏特庫特棘尾魚 S. oumtkoutensis			屬於棘鰭亞派	全身骨骼化石
斯特莫弓鰭魚屬（英語：Stromerichthys） Stromerichthys	埃塞俄比亞斯特莫弓鰭魚 S. aethiopicus
蘇丹魚屬 Sudania[4]	未定種		離鰭[4]	屬於腕鰭魚綱

肉鰭魚總綱

肉鰭魚總綱
屬	種	發現地點	發現部位	備註	圖片
阿加納肺魚屬（英語：Arganodus） Arganodus	提戈迪阿加納肺魚 A. tiguidiensis			屬於肺魚形亞綱
阿賽洛腔棘魚屬（英語：Axelrodichthys） Axelrodichthys[15]	拉氏阿賽洛腔棘魚 A.? lavocati			屬於腔棘魚目莫森氏魚科，原先被認為屬於莫森氏魚屬，目前的分類位置仍有爭議[16]	復原圖
新角齒魚屬 Neoceratodus	非洲新角齒魚 N. africanus			屬於肺魚形亞綱	昆士蘭肺魚，新角齒魚屬下唯一的現存物種

兩生綱

兩生綱
屬	種	發現地點	發現部位	備註	圖片
無尾目[17]	未定種	都伊拉層	不完整的左髂骨
白堊蛙屬（英語：Cretadhefdaa） Cretadhefdaa[17]	塔烏斯白堊蛙 C. taouzensis	都伊拉層	顱骨後端、不完整的鱗骨、不完整的上頷骨、三節不完整的薦前椎、以及一節不完整的薦椎	屬於新蛙亞目，可能屬於雨蛙總科（英語：Hyloidea）	化石
cf. Kababisha[18]	未定種			屬於鰻螈科
?新蛙亞目[17]	未定種	都伊拉層	不完整的肱骨	可能屬於蛙總科（英語：Ranoidea）
Oumtkoutia[18]	O. anae			屬於負子蟾科

有鱗目

色鍵 分類單元 重新分類的分類單元 錯誤的分類單元 可疑的分類單元或初級同義詞 足跡分類單元 蛋分類單元 形態分類群		註釋 不確定或暫定的分類單元以小字體展示； 被劃掉的分類單元不可信

有鱗目
屬	種	發現地點	發現部位	備註	圖片
雙尖齒蜥屬（英語：Bicuspidon） Bicuspidon	霍氏雙尖齒蜥 B. hogreli[19]			屬於多槽齒蜥類（英語：Polyglyphanodontia）
Jeddaherdan[20]	J. aleadonta		部分下顎骨及牙齒	屬於鬣蜥亞目頂齒演化支（英語：Acrodonta (lizard)），可能屬於飛蜥科的刺尾蜥亞科（英語：Uromastycinae）。但之後的研究指出，該化石其實是出土於第四紀的地層，且屬於刺尾蜥屬[21]。
拉氏蛇屬（英語：Lapparentophis） Lapparentophis	瑞氏拉氏蛇 L. ragei[22]		兩節脊椎骨	屬於早期蛇亞目	正模標本
巨蛇科未定屬 Madtsoiidae indet.[18]	未定種		脊椎骨[4]	屬於早期蛇亞目
?尼日蛇科（英語：Nigerophiidae）未定屬 Nigerophiidae indet.[18]	未定種		脊椎骨[4]	屬於早期蛇亞目
湖蛇屬 Norisophis[23]	貝加湖蛇 N. begaa[23]		三節脊椎骨	屬於蛇亞目幹群
	未定種[23]		一節脊椎骨
斯莫里蛇屬 Simoliophis[18]	cf. S. libycus		脊椎骨[4]	屬於早期蛇亞目

蛇頸龍目

蛇頸龍目
屬	種	發現地點	地層組	發現部位	備註	圖片
長鎖龍屬 Leptocleidus[24]	未定種			包含數顆牙齒、脊椎骨及肱骨，分別來自不同個體[24]

龜鱉目

龜鱉目
屬	種	發現地點	發現部位	備註	圖片
Dirqadim（英語：Dirqadim）	D. schaefferi			屬於Euraxemydidae（英語：Euraxemydidae）
Galianemys（英語：Galianemys）	G. emringeri			屬於塞阿拉龜族（英語：Cearachelyini）
	G. whitei
Hamadachelys（英語：Hamadachelys）	H. escuilliei

鱷形超目

在伊菲祖安層（英語：Ifezouane Formation）發現的牙釉質化石被認為屬於帝鱷屬^[25]。

鱷形超目
屬	種	發現地點	發現部位	備註	圖片
盾鱷屬 Aegisuchus	維氏盾鱷 A. witmeri		腦殼、顱頂、顳骨與枕骨[26]	屬於埃及鱷科，可能是薄煎餅鱷屬的異名[4]	復原圖
安泰俄斯鱷屬（英語：Antaeusuchus） Antaeusuchus[27]	塔烏斯安泰俄斯鱷 A. taouzensis		下顎骨	屬於佩羅鱷科
阿拉利坡鱷 Araripesuchus	鼠形阿拉利坡鱷 A. rattoides	都伊拉層			復原圖
埃羅鱷 Elosuchus	切里菲埃羅鱷 E. cherifiensis	獅子山層 都伊拉層		屬於埃羅鱷科，化石材料可能來自兩個不同物種[4]	復原圖
哈米德鱷 Hamadasuchus	雷氏哈米德鱷 H. rebouli	獅子山層 都伊拉層		屬於佩羅鱷科
卡瑪卡瑪龍屬 Kemkemia	安氏卡瑪卡瑪龍 K. auditorei	摩洛哥拉希迪耶省[28]	單一尾椎骨[28]	原本被分類於新獸腳類[28]，但 2012 年的重新檢視認為卡瑪卡瑪龍應該屬於鱷形類[29]
薄煎餅鱷屬 Laganosuchus	驚奇薄煎餅鱷 L. thaumastos			屬於腔鱷科	復原圖
拉瓦卡特鱷屬（英語：Lavocatchampsa） Lavocatchampsa[30]	西氏拉瓦卡特鱷 Lavocatchampsa sigogneaurusselae		口鼻部前端及下顎骨，並包含幾乎完整的齒式[30]	屬於南方鱷亞目坎迪多齒鱷科[30]

恐龍總目

色鍵 分類單元 重新分類的分類單元 錯誤的分類單元 可疑的分類單元或初級同義詞 足跡分類單元 蛋分類單元 形態分類群		註釋 不確定或暫定的分類單元以小字體展示； 被劃掉的分類單元不可信

鳥臀目

鳥臀目
屬	種	發現地點	地層組	發現部位	備註	圖片
甲龍亞目 Ankylosauria[4][31]	未定種		都伊拉層	一顆牙齒[4]
鳥腳亞目 Ornithopoda[32]	未定種		都伊拉層	單一的足跡化石[4]	足跡的大小及形狀與禽龍屬所留下的腳印十分類似[32]

蜥腳下目

蜥腳下目
屬	種	發現地點	地層組	發現部位	備註	圖片
岩盔龍類 Lithostrotia	未定種	摩洛哥埃爾拉希迪亞[1]
雷巴齊斯龍屬 Rebbachisaurus	加拉斯巴雷巴齊斯龍 R. garasbae	摩洛哥埃爾拉希迪亞[1]	獅子山層		屬於雷巴齊斯龍科	復原圖
多孔椎龍類 Somphospondyli[33]	未定種			前端背椎、部分右側坐骨[33]	脊椎骨可能屬於基群泰坦巨龍類，外型明顯與埃及龍屬、潮汐巨龍屬不同[33]。坐骨除了確認屬於多孔椎龍類外無法再進一步分類，化石上保存了許多溝槽與坑洞，可能是非鳥類的大型獸腳亞目啃食所留下的痕跡[33]。
泰坦巨龍類 Titanosauria[34][4]	未定種		伊菲祖安層 都伊拉層	數顆牙齒、尾椎、部分肱骨、跗骨及尺骨近端[4]	化石樣本可能來自超過一種的泰坦巨龍類物種。部分化石可能來自於與斯氏潮汐巨龍體型相當的個體[4]

獸腳亞目

獸腳亞目
屬	種	發現地點	地層組	發現部位	備註	圖片
阿貝力龍科 Abelisauridae[35]	未定種			數顆牙齒[35][36] 、部分右股骨[37]、部分右上頷骨[4]、一節頸椎[38]、左上頷骨[4]	化石可能屬於阿貝力龍科下的多個物種[4]
鯊齒龍屬 Carcharodontosaurus[1]	撒哈拉鯊齒龍 C. saharicus[1]	摩洛哥埃爾拉希迪亞[1]	都伊拉層	部分顱骨，包括腦殼、鼻骨、眶後骨、軛骨、左淚骨、右上頷骨及數顆牙齒[39]		復原圖
鯊齒龍科 Carcharodontosauridae[40]	未定種	陶烏茲東南部、拉希迪耶	伊菲祖安層	部分上頷骨及部分軛骨	為具有與撒哈拉鯊齒龍不同特徵的鯊齒龍科物種
三角洲奔龍屬 Deltadromeus	敏捷三角洲奔龍 D. agilis		獅子山層	包含四肢在內的部分骨骼[41]	可能屬於西北阿根廷龍科，被認為是巴哈利亞龍屬的次同物異名	復原圖
馳龍科 Dromaeosauridae[35]	未定種			數顆牙齒[35]	最初被認為屬於未定種的馳龍科物種。2024年的研究則認為屬於阿貝力龍超科，可能屬於西北阿根廷龍科或是阿貝力龍科的未成年個體[36]
輕龍屬 cf. Elaphrosaurus	未定種	摩洛哥埃爾拉希迪亞[1]			最初被認為屬於輕龍屬，但重新審視後認為其屬於分類不明的獸腳亞目遺骸
西北阿根廷龍科 Noasauridae[38]	未定種			前端頸椎[38]、數顆牙齒[36]
多孔骨龍屬 "Osteoporosia"[42]	巨大多孔骨龍 "O. gigantea"[42]			一顆牙齒及一塊可能來自其他物種的背椎神經弓[42]	可能為索倫眼龍屬的異名[43]
蜥臀目 Saurischia[44]	未定種			一節頸椎[44]
索倫眼龍屬 Sauroniops[45]	厚頂索倫眼龍 S. pachytholus		伊菲祖安層	幾乎完整的左額骨[46]、牙齒、神經弓[43]	為具有與撒哈拉鯊齒龍不同特徵的鯊齒龍科物種[45][46]	左額骨化石，屬正模標本
棘龍屬 Spinosaurus	埃及棘龍 S. aegyptiacus	摩洛哥埃爾拉希迪亞[1]	都伊拉層	部分骨骼，包括顱骨、頸部、胸部、大部分的尾巴及後肢[47]		復原圖

翼龍目

翼龍目
屬	種	發現地點	地層組	發現部位	備註	圖片
非洲古神翼龍屬 Afrotapejara[48]	扎氏非洲古神翼龍 A. zouhri[48]	塔克摩特	伊菲祖安層	下顎骨聯合前端碎片[49]、吻部及其他顎骨部位的碎片[50]	屬於古神翼龍科，最初被認為屬於掠海翼龍科[51]、或是撒哈拉不死鳥翼龍[52]	復原圖
別喙翼龍屬 Akharhynchus[53]	馬氏別喙翼龍 A. martilli	塔菲拉勒特	伊菲祖安層	前上頷骨前端碎片	屬於古魔翼龍科	正模標本
不死鳥翼龍屬 Alanqa[51]	撒哈拉不死鳥翼龍 A. saharica[51]		伊菲祖安層	部分下顎骨聯合	分類未定，可能屬於神龍翼龍科[50]	正模標本
古魔翼龍屬 Anhanguera[54]	漁夫古魔翼龍 A. cf. piscator[54]		伊菲祖安層	部分下顎骨聯合[54]		復原圖
迷喙翼龍屬 Apatorhamphus[55]	圓頂迷喙翼龍 A. gyrostega[55]		伊菲祖安層	部分吻部及下顎骨、及其他顎骨碎片[50]	可能屬於神龍翼龍類朝陽翼龍科[55]，最初被認為可能屬於無齒翼龍科[51]、準噶爾翼龍科[56]、非神龍翼龍科的神龍翼龍類或夜翼龍科[56]、或是屬於撒哈拉不死鳥翼龍[52]	正模標本
神龍翼龍科未定屬 Azhdarchidae indet.[56]	未定種[56]			三節胸椎[56][51]	最初被認為屬於撒哈拉不死鳥翼龍[52]，但椎骨的特徵顯示應為不同物種 [56]
殘喙翼龍屬 Coloborhynchus[54]	C. sp. A.[54]	哈西埃爾貝加村		前上頷骨碎片[54]	可能屬於凶流水龍喙龍[57]	復原圖
細嘴翼龍屬 Leptostomia[58]	貝加細嘴翼龍 L. begaaensis[58]	阿費杜恩查夫特	伊菲祖安層	部分吻部及部分下顎骨聯合[58]	一種吻部細長的翼龍，可能屬於神龍翼龍科[58]	復原圖
水龍喙龍屬 Nicorhynchus[57]	凶流水龍喙龍 N. fluviferox[59][57]	阿費杜恩查夫特、哈西埃爾貝加村[57]	伊菲祖安層	吻部前端[57]	最初被認為屬於殘喙翼龍屬[59]，之後則重新分類至水龍喙龍屬之下	復原圖
鳥掌翼龍屬 Ornithocheirus[54]	扁鼻鳥掌翼龍 O. cf. simus.[54]		伊菲祖安層	前上頷骨碎片[54]		復原圖
焚風翼龍屬 Siroccopteryx[60]	摩洛哥焚風翼龍 S. moroccensis[60]			吻部前端	部分學者將該樣本歸類為殘喙翼龍屬[51]	正模標本
旱捕翼龍屬 Xericeps	曲喙旱捕翼龍 X. curvirostra	阿費杜恩查夫特	伊菲祖安層	下顎骨聯合、部分下顎骨[50]	可能屬於朝陽翼龍科[50]

參考文獻

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4. Ibrahim, N.; Sereno, P.C.; Varricchio, D.J.; Martill, D.M.; Dutheil, D.B.; Unwin, D.M.; Baidder, L.; Larsson, H.C.E.; Zouhri, S.; Kaoukaya, A. Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys. 2020, (928): 1–216. Bibcode:2020ZooK..928....1I. PMC 7188693 . PMID 32362741. doi:10.3897/zookeys.928.47517 .
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