分枝桿菌屬

分枝桿菌屬（學名：Mycobacterium）為放線菌門的一屬細菌，且為分枝桿菌科唯一的屬。為形狀不規則的革蘭氏陽性桿菌，不能游動，通常抗酸，無氣生菌絲和孢子。

分枝桿菌屬
結核分枝桿菌
科學分類
域：	細菌域 Bacteria
門：	放線菌門 Actinomycetota
綱：	放線菌綱 Actinomycetes
目：	分枝桿菌目 Mycobacteriales
科：	分枝桿菌科 Mycobacteriaceae
屬：	分枝桿菌屬 Mycobacterium Lehmann & Neumann 1896
模式種
Mycobacterium tuberculosis (Zopf 1883) Lehmann and Neumann 1896

該屬細菌包括許多已知在哺乳類動物中造成嚴重疾病的病原菌，包括結核桿菌（Mycobacterium tuberculosis）和麻風桿菌（Mycobacterium leprae）^[1]。

希臘語中的 myco 表示「真菌」，意思是說該屬的物種通常在液態培養基的表面，形成類似黴菌的菌落。^[2]

2018年，基於全基因組測序的數據，對分枝桿菌屬進一步進行修訂，並拆分出4個新的菌屬，即Mycolicibacillus、Mycolicibacter、Mycobacteroides和Mycolicibacterium。^[3]

微生物特徵

微生物細胞壁：
1. 外層脂質
2. mycolic acid（英語：mycolic acid）
3. 多醣（arabinogalactan（英語：arabinogalactan））
4. 肽聚糖
5. 細胞膜
6. lipoarabinomannan（英語：lipoarabinomannan）（LAM）
7. phosphatidylinositol mannoside（英語：phosphatidylinositol mannoside）
8. 細胞壁骨架

本屬物種為好氧型細菌，且為不運動型細菌（海洋分枝桿菌除外，其可以在巨噬細胞內運動），為一種抗酸型細菌（英語：Acid-fast）^[1]。分枝桿菌並不會形成內孢子或莢膜，因此常被認定為革蘭氏陰性菌。且分枝桿菌在革蘭氏染色上並無法染上結晶紫，因此無法被歸類於革蘭氏陽性菌或陰性菌。

雖然說本屬不產孢子，但有兩個物種似乎例外，那就是海洋分枝桿菌（Mycobacterium marinum）和牛分枝桿菌（M. bovis）^[4]。但進一步的研究引發了爭論。^[5]

分枝桿菌的特點就是其細胞壁較其他物種厚，且呈蠟狀疏水性，並含有大量的分枝菌酸（英語：mycolic acids）（mycolic acids）。多醣會將分枝菌酸層及肽聚糖層拉在一起，讓細胞壁變得十分堅韌。若可干擾其細胞壁的生物合成途徑，也許可以開發治療肺結核的藥物。^[6]

物種

Phylogenetic Position of the Tubercle Bacilli within the Genus Mycobacterium The blue triangle corresponds to tubercle bacilli sequences that are identical or differing by a single nucleotide. The sequences of the genus Mycobacterium that matched most closely to those of M. tuberculosis were retrieved from the BIBI database (http://pbil.univ-lyon.fr/bibi/^{[永久失效連結]}) and aligned with those obtained for 17 smooth and MTBC strains. The unrooted neighbor-joining tree is based on 1,325 aligned nucleotide positions of the 16S rRNA gene. The scale gives the pairwise distances after Jukes-Cantor correction. Bootstrap support values higher than 90% are indicated at the nodes.

表型測試可用於識別和區分不同的分枝桿菌物種和菌株。在以前的系統中，分枝桿菌根據它們的外觀和生長速度進行分組的。然而，這些是近祖共性（symplesiomorphies）的，並且最近的分類基於支序分類學（cladistics）進行的。

慢速生長菌

結核分枝桿菌複合群[7] （Mycobacterium tuberculosis complex）

• Mycobacterium tuberculosis complex（英語：Mycobacterium tuberculosis complex） (MTBC) members are causative agents of human and animal tuberculosis. Species in this complex include:

  結核桿菌（ Mycobacterium tuberculosis），肺結核分枝桿菌，肺結核的主要致病菌。

  牛分枝桿菌 Mycobacterium bovis

  卡介苗 Mycobacterium bovis BCG

  非洲分支桿菌 Mycobacterium africanum

  卡氏分枝桿菌 Mycobacterium canetti

  羊分枝桿菌 Mycobacterium caprae

  田鼠分枝桿菌 Mycobacterium microti

  海豹分枝桿菌 Mycobacterium pinnipedii，鰭腳亞目動物分枝桿菌

鳥分枝桿菌複合群[7][8] （Mycobacterium avium complex）

• Mycobacterium avium complex (MAC)（英語：Mycobacterium avium complex） is a group of species that, in a disseminated infection but not lung infection, used to be a significant cause of death in AIDS patients. The species M. indicus pranii appears to be basal in this complex.^[9]Species in this complex include:

  M. avium（英語：Mycobacterium avium avium）

  鳥分枝桿菌類結核亞種 M. avium paratuberculosis（英語：Mycobacterium avium paratuberculosis）, which has been implicated in Crohn's disease in humans and is the causative agent of Johne's disease（英語：Johne's disease） in cattle and sheep

  M. avium silvaticum（英語：Mycobacterium avium silvaticum）

  M. avium "hominissuis"（英語：Mycobacterium avium hominissuis）

  哥倫比亞分枝桿菌 M. colombiense（英語：Mycobacterium colombiense）

  M. indicus pranii（英語：Mycobacterium indicus pranii）

戈登分枝桿菌支序群[10] （Mycobacterium gordonae clade）

• 亞洲分枝桿菌 M. asiaticum（英語：Mycobacterium asiaticum）
• M. gordonae（英語：Mycobacterium gordonae）

堪薩斯分支桿菌支序群 （Mycobacterium kansasii clade）

• M. g（英語：Mycobacterium gastri）
• 堪薩斯分枝桿菌 M. kansasii（英語：Mycobacterium kansasii）

無色分枝桿菌/土分枝桿菌支序群 Mycobacterium nonchromogenicum/terrae clade

• M. hiberniae（英語：Mycobacterium hiberniae）
• 無色分枝桿菌 M. nonchromogenicum（英語：Mycobacterium nonchromogenicum）
• 土分枝桿菌 M. terrae（英語：Mycobacterium terrae）
• M. triviale（英語：Mycobacterium triviale）

Mycolactone-producing mycobacteria

• 潰瘍分枝桿菌 Mycobacterium ulcerans MacCallum et al. 1950 , 其會引起布如里氏潰瘍（"Buruli"）, 或 "Bairnsdale, ulcer"]]
• 假分枝桿菌 Mycobacterium pseudoshottsii Rhodes et al. 2005
• Mycobacterium shottsii Rhodes et al. 2003

猴分枝桿菌支序群 Mycobacterium simiae clade

• 三重分枝桿菌 M. triplex（英語：Mycobacterium triplex）
• 日內瓦分枝桿菌 M. genavense（英語：Mycobacterium genavense）
• 佛羅倫薩分枝桿菌 M. florentinum（英語：Mycobacterium florentinum）
• 緩黃分枝桿菌 M. lentiflavum（英語：Mycobacterium lentiflavum）
• 沼澤分枝桿菌 M. palustre（英語：Mycobacterium palustre）
• M. kubicae（英語：Mycobacterium kubicae）
• M. parascrofulaceum（英語：Mycobacterium parascrofulaceum）
• 海德堡分枝桿菌 M. heidelbergense（英語：Mycobacterium heidelbergense）
• 居間分枝桿菌 M. interjectum（英語：Mycobacterium interjectum）
• 猴分枝桿菌 M. simiae（英語：Mycobacterium simiae）

未分群

• 德氏分枝桿菌 M. branderi（英語：Mycobacterium branderi）
• M. cookii（英語：Mycobacterium cookii）
• 隱藏分枝桿菌 M. celatum（英語：Mycobacterium celatum）
• M. bohemicum（英語：Mycobacterium bohemicum）
• 嗜血分枝桿菌 M. haemophilum（英語：Mycobacterium haemophilum）
• 瑪爾摩分枝桿菌 M. malmoense（英語：Mycobacterium malmoense）
• 蘇加分枝桿菌 M. szulgai（英語：Mycobacterium szulgai）
• 痲瘋桿菌 Mycobacterium leprae，麻風分枝桿菌， 痲瘋病的致病菌
• 鼠麻風分枝桿菌 M. lepraemurium（英語：Mycobacterium lepraemurium）
• M. lepromatosis （M. lepromatosis） 另一種引起痲瘋病的較少見致病菌，於2008年被描述
• 博氏分票桿菌 Mycobacterium botniense
• 嵌合分枝桿菌 M. chimaera（英語：Mycobacterium chimaera）
• 出眾分枝桿菌 M. conspicuum（英語：Mycobacterium conspicuum）
• M. doricum（英語：Mycobacterium doricum）
• 鼻疽分枝桿菌 M. farcinogenes（英語：Mycobacterium farcinogenes）
• 半島分枝桿菌 M. heckeshornense（英語：Mycobacterium heckeshornense）
• 胞內分枝桿菌 M. intracellulare（英語：Mycobacterium intracellulare）
• 洛克司分枝桿菌 M. lacus（英語：Mycobacterium lacus）
• 海洋分枝桿菌（M. marinum）, causes a rare disease called Aquarium granuloma（英語：Aquarium granuloma）.
• M. monacense（英語：Mycobacterium monacense）
• 摩特弗分枝桿菌 M. montefiorense（英語：Mycobacterium montefiorense）
• M. murale（英語：Mycobacterium murale）
• 內布拉斯加分枝桿菌 M. nebraskense（英語：Mycobacterium nebraskense）
• 薩斯喀徹溫分枝桿菌 M. saskatchewanense（英語：Mycobacterium saskatchewanense）
• 瘰病分枝桿菌 M. scrofulaceum（英語：Mycobacterium scrofulaceum）
• M. shimoidei（英語：Mycobacterium shimoidei）
• 托斯卡納分枝桿菌 M. tusciae（英語：Mycobacterium tusciae）
• 蟾分枝桿菌 M. xenopi（英語：Mycobacterium xenopi）
• M. yongonense

生長速率中等

• Mycobacterium intermedium Meier et al. 1993

快速生長菌

龜分枝桿菌支序群 Mycobacterium chelonae clade

• 膿腫分枝桿菌 Mycobacterium abcessus
• 龜分枝桿菌 Mycobacterium chelonae
• 博氏分枝桿菌 Mycobacterium bolletii

偶然分枝桿菌群 Mycobacterium fortuitum clade

• 偶然分枝桿菌 Mycobacterium fortuitum
  • Mycobacterium fortuitum subsp. acetamidolyticum
• Mycobacterium boenickei
• Mycobacterium peregrinum
• 豬分枝桿菌 Mycobacterium porcinum
• 塞內加爾分枝桿菌 Mycobacterium senegalense
• 敗血分枝桿菌 Mycobacterium septicum
• Mycobacterium neworleansense
• 休斯頓分枝桿菌 Mycobacterium houstonense
• 產黏液分枝桿菌 Mycobacterium mucogenicum
• 馬德里分枝桿菌 Mycobacterium mageritense
• Mycobacterium brisbanense
• Mycobacterium cosmeticum

Mycobacterium parafortuitum 支序群

• M. parafortuitum（英語：Mycobacterium parafortuitum）
• 南非分枝桿菌 M. austroafricanum（英語：Mycobacterium austroafricanum）
• M. diernhoferi（英語：Mycobacterium diernhoferi）
• M. hodleri（英語：Mycobacterium hodleri）
• 新金色分枝桿菌 M. neoaurum（英語：Mycobacterium neoaurum）
• M. frederiksbergense（英語：Mycobacterium frederiksbergense）

Mycobacterium vaccae 支序群

• M. aurum（英語：Mycobacterium aurum）
• M. vaccae（英語：Mycobacterium vaccae）

CF

• Mycobacterium chitae
• Mycobacterium fallax

未分群

• Mycobacterium agri
• Mycobacterium aichiense
• Mycobacterium alvei
• Mycobacterium arupense
• Mycobacterium brumae
• Mycobacterium canariasense
• Mycobacterium chubuense
• 康賽醫院分枝桿菌 Mycobacterium conceptionense
• Mycobacterium confluentis Kirschner et al. 1992
• Mycobacterium duvalii
• 象分枝桿菌 Mycobacterium elephantis
• Mycobacterium flavescens Bojalil et al. 1962
• Mycobacterium gadium
• Mycobacterium gilvum
• 古地分枝桿菌 Mycobacterium goodii
• Mycobacterium hassiacum
• Mycobacterium holsaticum
• 免疫原分枝桿菌 Mycobacterium immunogenum
• Mycobacterium komossense
• 馬達加斯加分枝桿菌 Mycobacterium madagascariense
• 馬賽分枝桿菌 Mycobacterium massiliense
• Mycobacterium moriokaense Tsukamura et al. 1986
• 大府分枝桿菌 Mycobacterium obuense ，也拼作：Mycobacterium obuense
• 草分枝桿菌 Mycobacterium phlei Lehmann and Neumann 1899
• Mycobacterium psychrotolerans
• Mycobacterium pulveris
• Mycobacterium pyrenivorans
• 包皮垢分枝桿菌 Mycobacterium smegmatis (Trevisan 1889) Lehmann and Neumann 1899，恥垢分枝桿菌
• 泥炭蘚分枝桿菌 Mycobacterium sphagni Kazda 1980
• Mycobacterium thermoresistibile
• Mycobacterium vanbaalenii
• 沃氏分枝桿菌 Mycobacterium wolinskyi

未分群

• Mycobacterium arosiense
• 歐巴涅分枝桿菌 Mycobacterium aubagnense
• 山羊分枝桿菌 Mycobacterium caprae
• Mycobacterium chlorophenolicum
• Mycobacterium fluoroanthenivorans
• Mycobacterium kiyosense Fukano et al. 2023^[11]
• Mycobacterium kumamotonense Masaki et al. 2007
• 新城分枝桿菌 Mycobacterium novocastrense Shojaei et al. 1997
• 帕爾門塞分枝桿菌 Mycobacterium parmense
• 弗卡分枝桿菌 Mycobacterium phocaicum
• Mycobacterium poriferae
• Mycobacterium rhodesiae
• Mycobacterium salfingeri Musser et al. 2024^[12]
• Mycobacterium seoulense
• Mycobacterium tokaiense

分枝桿菌噬菌體

分枝桿菌可以被分枝桿菌噬菌體所感染，這種細菌病毒將來可能用於通過噬菌體療法治療結核病和相關疾病。

參見

• 細菌分類表
• 牝牛分枝桿菌（英語：Mycobacterium vaccae）

參考文獻

1. Ryan KJ, Ray CG (editors). Sherris Medical Microbiology 4th. McGraw Hill. 2004. ISBN 0-8385-8529-9.
2. James H. Kerr and Terry L. Barrett, "Atypical Mycobacterial Diseases", Military Dermatology Textbook, p. 401.
3. Gupta RS, Lo B, Son J. Phylogenomics and Comparative Genomic Studies Robustly Support Division of the Genus Mycobacterium into an Emended Genus Mycobacterium and Four Novel Genera. Front Microbiol 2018; 9:67.
4. Ghosh, Jaydip; Larsson, Pontus; Singh, Bhupender; Pettersson, B. M. Fredrik; Islam, Nurul M.; Sarkar, Sailendra Nath; Dasgupta, Santanu; Kirsebom, Leif A. Sporulation in mycobacteria. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009-06-30, 106 (26). ISSN 0027-8424. PMC 2705590 . PMID 19541637. doi:10.1073/pnas.0904104106 （英語）.
5. Traag BA, Driks A, Stragier P, Bitter W, Broussard G, Hatfull G, Chu F, Adams KN, Ramakrishnan L, Losick R.2010. "Do mycobacteria produce endospores?" Proc Natl Acad Sci U S A. 2010 Jan 12;107(2):878-81.
6. Bhamidi S. Mycobacterial Cell Wall Arabinogalactan. Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends. Caister Academic Press. 2009. ISBN 978-1-904455-45-5.
7. 术语在线—权威的术语知识服务平台. www.termonline.cn. [2022-08-02].
8. 國家教育研究院雙語詞彙、學術名詞暨辭書資訊網. terms.naer.edu.tw. [2022-08-02].
9. Rahman, Syed Asad; Singh, Yadvir; Kohli, Sakshi; Ahmad, Javeed; Ehtesham, Nasreen Z.; Tyagi, Anil K.; Hasnain, Seyed E. Lee, Sang Yup , 編. Comparative Analyses of Nonpathogenic, Opportunistic, and Totally Pathogenic Mycobacteria Reveal Genomic and Biochemical Variabilities and Highlight the Survival Attributes of Mycobacterium tuberculosis. mBio. 2014-12-31, 5 (6) [2022-08-02]. ISSN 2161-2129. PMC 4222108 . PMID 25370496. doi:10.1128/mBio.02020-14. （原始內容存檔於2022-06-25） （英語）.
10. clade - 支序群；分支群；分支. [2021-04-09]. （原始內容存檔於2021-04-21）.
11. Fukano H, Kazumi Y, Sakagami N, Fujiwara N, Ato M, Mitarai S, Hoshino Y. Mycobacterium kiyosense sp. nov., a scotochromogenic slow-glowing species isolated from respiratory specimens. Int J Syst Evol Microbiol 2023; 73:5917.
12. Musser E, Smith C, Halse TA, Kohlerschmidt D, Rourke A, Fiero A, Musser KA, Escuyer V, Lapierre P. Characterization of Mycobacterium salfingeri sp. nov.: A novel nontuberculous mycobacteria isolated from a human wound infection. Front Microbiol 2022; 13:992610.

延伸閱讀

• Diagnosis and Treatment of Disease Caused by Nontuberculous Mycobacteria （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. American Thoracic Society. Am J Respiratory and Critical Care Medicine. Aug 1997 156(2) Part 2 Supplement
• RIDOM: Ribosomal Differentiation of Medical Microorganisms
• J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Genus Mycobacterium

外部連結

• Tuberculist （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）: Genome annotation database
• MTB Sysborg: Genome annotation database from the Institute of Genomics and Integrative Biology
• TB Structural Genomics Consortium: Structures of Mycobacterium tuberculosis proteins
• MycDB: Mycobacterium database
• TBDB: Tuberculosis database
• Mycobacteriumgenomes and related information at PATRIC（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, a Bioinformatics Resource Center funded by NIAID（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
• Frequently Asked Questions about NTM Lung Disease
• PRASITE: Identification of mycobacteria （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

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