嗜鳥龍屬

嗜鳥龍（屬名：Ornitholestes，意為「鳥類的搶劫者」）是一屬小型獸腳亞目恐龍，生存於侏羅紀晚期（莫里遜組叢盆段（英語：Brushy Basin Member），啟莫里階中期，約1億5400萬年前^[1]）的勞亞大陸西部（現在的北美洲）。

嗜鳥龍屬 化石時期：侏羅紀晚期 154 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
皇家蒂勒爾博物館展示的骨架模型
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
演化支：	鳥吻類 Averostra
演化支：	堅尾龍類 Tetanurae
演化支：	俄里翁龍類 Orionides
演化支：	鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支：	虛骨龍類 Coelurosauria
演化支：	暴盜龍類 Tyrannoraptora
演化支：	手盜龍形態類 Maniraptoromorpha
屬：	†嗜鳥龍屬 Ornitholestes Osborn, 1903
模式種
†赫氏嗜鳥龍 Ornitholestes hermanni Osborn, 1903
異名
赫氏虛骨龍 Coelurus hermanni Hay, 1934

迄今為止對於嗜鳥龍的瞭解，僅來自於1900年在懷俄明州梅迪辛博骨棺採石場（英語：Bone Cabin Quarry）的單一副部分骨骼及嚴重壓損的頭骨。亨利·費爾菲爾德·奧斯本於1903年敘述這副化石。一個不完整的手臂後來也被編入嗜鳥龍，但以現今的觀點來看這顯然屬於長臂獵龍。模式種兼唯一種是赫氏嗜鳥龍（Ornitholestes hermanni），種名紀念美國自然史博物館的化石清修師亞當·赫曼（Adam Hermann）。

發現及命名

正模標本的重建模型，位於美國自然史博物館

嗜鳥龍是1900年代第一種發現的獸腳類。^[2]正模標本骨骼AMNH 619是於1900年7月美國自然史博物館考察活動期間由彼得·凱森（Peter C. Kaisen）、保羅·米勒（Paul Miller）和費德里克·布魯斯特·盧米斯（英語：Frederic Brewster Loomis）在懷俄明州的骨棺採石場（英語：Bone Cabin Quarry）所挖掘。^[3][4]是一副帶有頭骨的部分骨骼，包含脊柱、前肢、骨盆和後肢。亨利·費爾菲爾德·奧斯本於1903年將這副標本正式敘述並命名為赫氏嗜鳥龍（Ornitholestes hermanni）。^[5]屬名最早由錫奧多·吉爾（英語：Theodore Gill）所提出，源自希臘語的ὄρνις／ornis／ornithos（鳥類）加上λῃστήσ／lestes（強盜）即「鳥類的搶劫者」。^[6]種名hermanni紀念博物館的首席清修師亞當·赫曼（Adam Hermann），他指導了骨架模型的復原及架設工作。^[3]

一個不完整的頭骨AMNH 587由奧斯本於1903年的敘述論文中編入嗜鳥龍。^[7]然而葛瑞格利·保羅（英語：Gregory S. Paul）於1988年指出，正模標本對應材料的保存狀況很差使這種關聯性成為「暫時的假設」。^[8]2005年，肯尼斯·卡彭特（英語：Kenneth Carpenter）等人敘述了新種獸腳類長臂獵龍，骨骼同樣在骨棺採石場距離AMNH 587僅幾百碼的位置發現。^[9]由於AMNH 587與長臂獵龍正模標本保存的手部實際上完全相同，現在認為前者屬於後者，而不屬於嗜鳥龍。^[10]根據這項重新鑑定，菲爾·森特（Phil Senter）於2006年指出現在對於嗜鳥龍的瞭解只能仰賴正模標本了。^[11]約翰·福斯特（英語：John Foster (paleontologist)）於2007年表示一些來自旱方山採石場（英語：Dry Mesa Quarry）的碎片可能屬於嗜鳥龍，但尚未被敘述。^[12]

1920年查爾斯·惠特尼·吉爾摩得出嗜鳥龍與虛骨龍是相同物種的結論；^[13]1934年奧利佛·佩瑞·海（英語：Oliver Perry Hay）只在種的層級上找到差異性，於是將赫氏嗜鳥龍更名為赫氏虛骨龍（Coelurus hermanni）；^[14]但1980年約翰·奧斯壯（英語：John Ostrom）將屬恢復成有效。^[15]

敘述

復原圖

嗜鳥龍是二足肉食性動物。^[16]其頭部比例上小於其他多數掠食性獸腳類，但頭骨結構厚實，具有短吻部和健壯的下頜。^[17]眼眶非常大，測量超過頭骨長度的25％。^[18]沒有發現鞏膜環。^[19]

嗜鳥龍的前部牙齒呈圓錐形，鋸齒狀減少；後部牙齒彎曲且鋸齒狀明顯，如同其他獸腳類。^[20]奧斯本（1903）計算前上頜骨有4顆牙齒，其中前部牙齒是上頜最大的一顆。^[21]葛瑞格利·保羅（1988）則提出不同見解，認為前上頜骨僅有3顆牙齒，少於奧斯本的假設。^[22]每個上頜骨包含10顆牙齒，每個齒骨包含12顆牙齒。^[23]嗜鳥龍的齒列很短，下排（齒骨）甚至短於上排（上頜骨）。^[24]齒骨本身背側非常長，達到眼窩中央之下的位置。^[25]牙齒並未延伸到眼眶處，齒列長度也佔不到頭骨三分之一。^[26]

正模標本頭骨的素描

鼻孔附近的斷裂區塊很像向上隆起，使葛瑞格利·保羅在他1988年的著作《世界掠食性恐龍》（Predatory Dinosaurs of the World）中提出嗜鳥龍具有「看起來像雞冠的鼻角」。^[27]奧利佛·勞哈特（Oliver W.M. Rauhut）（2003）及肯尼斯·卡彭特等人（2005）都反駁這個理論，並指出骨頭的向上突出是由於屍體死後頭骨被壓碎所致。^[28]保羅在他2010年的著作《普林斯頓恐龍大百科》（Princeton Field Guide to Dinosaurs）中的更新版嗜鳥龍復原不再包含鼻角。^[29]

嗜鳥龍有相對短、略呈S形的頸部。^[30]尾部長、呈鞭狀，佔全身長度的一半。^[31]並非所有脊椎都有保存下來，但奧斯本（1917）估計嗜鳥龍有9至10節頸椎、13節胸椎、4節薦椎、39至44節尾椎。^[32]卡彭特等人（2005a）記載標本有5個薦椎。^[33]嗜鳥龍是短身體的獸腳類，這反映在頸椎和胸椎前後長度短。^[34]

正模標本的手部；圖右為加上復原的第一指

嗜鳥龍的前肢相對長，差不多為後肢長度的三分之二。^[35]肱骨結構厚實，略長於尺骨和橈骨（前肢骨）。^[36]肱骨和橈骨軸都筆直。^[37]手部第一和第二指爪尺寸約略相等。^[38]雖然手部第三指爪未保存下來，根據嗜鳥龍的最近親來推估這指可能短於前兩指。^[38]

嗜鳥龍經常被詮釋為迅速、長腿的獸腳類，但下肢（小腿）骨其實非常短。^[39]奧斯本（1917）估算遺失的脛骨（小腿骨）僅等於股骨（大腿骨）長度的70.6％。^[40]蹠骨位置彼此靠近但並未癒合在一起。^[41]如同典型的獸腳類，腳部為三趾型（三根帶有趾爪來承受身體重量的腳趾）。^[42]約翰·奧斯壯（1969）指出第二趾爪大於第三和第四趾爪，於是推測這趾可能長有類似恐爪龍特化的鐮刀狀趾爪。^[43]然而正如奧斯壯（1969）和保羅（1988）所述，第二趾爪的保存很差使得難以驗證此理論。^[44]

體型比例圖

在奧斯本1903年的敘述中提到嗜鳥龍「頭骨加脊柱復原」的身長為2.22公尺。^[3]然而根據奧斯尼爾·馬許的基礎蜥腳形亞目近蜥龍的復原，這項復原是不正確的，頸部和軀幹都過度延長。^[45]大衛·諾曼（英語：David B. Norman）（1985）和約翰·福斯特（2007）都估計嗜鳥龍身長2公尺。^[46]保羅1988年的《世界掠食性恐龍》寫道嗜鳥龍身長約2.08公尺。^[47]

保羅（1988）和福斯特（2007）都估計嗜鳥龍體重12.6公斤。約翰·隆（英語：John A. Long）和彼得·舒登（英語：Peter Schouten）（2008）提出較高的估計值15公斤。^[48]

分類

虛骨龍類於1914年由費德里克·馮·休內（英語：Friedrich von Huene）所建立，傳統上是個廢棄物種集中地（英語：Wastebasket taxon），所有小型獸腳類都被放置其中。^[49]嗜鳥龍因體型小而也普遍被分類至虛骨龍類。^[50]1986年雅克·高提耶（英語：Jacques Armand Gauthier）根據支序分類學方法，重新定義了虛骨龍類等幾個古生物分類群名稱。堅尾龍類被定義為現代鳥類和所有離現代鳥類較近，而離角鼻龍較遠的所有物種；虛骨龍類則為堅尾龍類中，所有離現代鳥類較近，而離肉食龍下目較遠的所有物種。^[51]1988年葛瑞格利·保羅表示嗜鳥龍的頭骨結構與原角鼻龍（一種來自英國的中侏羅紀獸腳類）十分類似。^[19]他將這兩屬放置在異特龍科底下的一個新的亞科：嗜鳥龍亞科（Ornitholestinae），並推測牠們與較大型的異特龍近緣，而離其他小型獸腳類較遠。^[52]但是將嗜鳥龍和原角鼻龍分類為異特龍的親戚被認為立場薄弱、缺乏可信度（其中後者後來被證實為暴龍超科），於是保羅最終也放棄了此論點。^[53]所有發表的支序分類分析都顯示嗜鳥龍屬於虛骨龍類，正符合高提耶的定義。一些分析支持牠是手盜龍類最原始物種的理論，但更詳盡的分析則認為牠比手盜龍形態類更原始，並可能與美頜龍科的侏羅獵龍近緣。^[54]

20世紀初期美國自然史博物館的正模標本骨架，與現今的形象大同小異

以下演化樹，根據許多份2010年代的研究，來綜合說明虛骨龍類主要演化支之間的關聯性：^[55]

虛骨龍類 Coelurosauria	雙百龍 Bicentenaria       左龍 Zuolong   暴盜龍類 Tyrannoraptora   暴龍超科 Tyrannosauroidea   unnamed   敖閏龍 Aorun       棒爪龍 Scipionyx       †嗜鳥龍 Ornitholestes       美頜龍科 Compsognathidae   手盜龍形態類 Maniraptoriformes   似鳥龍下目 Ornithomimosauria     手盜龍類 Maniraptora

古生物學

2001年布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）和同事的研究，針對20個編為嗜鳥龍的腳部骨骼，檢驗有無疲勞性骨折的跡象，但得到的結果全是否定的。^[56]

前肢功能

菲爾·森特（2006）的生物力學研究使用嗜鳥龍正模標本右前肢的關節模型來檢驗其運動範圍。^[57]森特發現前臂可在95度角的範圍內靈活擺動。^[58]當肘關節向內彎曲至最大程度時，肱骨（上臂骨）和橈骨（下臂骨）夾53度角。^[58]嗜鳥龍能夠將前臂彎曲到小於90度的銳角，這樣的能力是手盜龍形態類才有的特徵，而較原始的獸腳類（如腔骨龍、異特龍）則無法辦到。^[59]即使肘部完全伸直，前臂也不會達到完全筆直的角度，略低了22度左右。^[58]將手掌朝下彎曲的旋前／內轉（pronation）動作是無法達成，因為尺骨和橈骨間缺乏滑動面，代表前臂永遠處於旋後／外轉（supination）狀態。^[38]當嗜鳥龍彎曲肘部時，前臂將朝身體內側、中線收縮。^[60]牠可能利用此能力來同時用雙手抓緊獵物。^[61]

食性

查爾斯·R·奈特（英語：Charles R. Knight）所繪製的嗜鳥龍捕捉始祖鳥（雖然兩者不是同地區的動物）復原圖

亨利·費爾菲爾德·奧斯本（1903）的嗜鳥龍敘述中，提及前齒大而錐形、手部的快速抓握能力、尾部的平衡能力；這些特徵被他解釋為用來獵捕同期鳥類的適應能力。^[3]但後來奧斯本反悔了此理論，於是1917年提出嗜鳥龍代表著肉食性轉變為植食性生活形態之間的過渡階段。但在此修正之前，查爾斯·耐特（英語：Charles R. Knight）已經繪製了一幅嗜鳥龍捕捉始祖鳥的插圖，影響力大且廣為流傳。^[62]奈特的插圖及其他衍生作在接下來的整個20世紀持續出現於恐龍書籍中，並深刻影響著大眾印象。^[50]

大衛·諾曼（1985）表示嗜鳥龍獵捕並食用原始鳥類的理論只是有可能的、但又不是非常可能。^[63]然而更近期的研究則指出獵捕小型陸生脊椎動物的食性，從哺乳類、蜥蜴、青蛙、蠑螈、喙頭目、到剛孵化的恐龍都可能成為潛在的獵物。^[64]葛瑞格利·保羅（1988）認為嗜鳥龍可能用錐形前齒來捕捉魚類。^[27]諾曼（1985）認為嗜鳥龍堅實的頭骨和頜部可能可以比其他小型獸腳類處理更大、更活躍的獵物。^[65]大衛·蘭伯特（David Lambert）在1993年的著作《新世紀恐龍大百科》（The Ultimate Dinosaur Book）中推測，若嗜鳥龍會集體狩獵，或許就敢挑選像快成年的彎龍那般大的鳥腳類下手。^[66]

2007年研究莫里遜組的專家約翰·福斯特，提出嗜鳥龍和同時期體型相等的虛骨龍之間棲位分化（英語：niche partitioning）的可能性。^[67]他指出嗜鳥龍的大眼睛可能專門適用在夜行性狩獵，而虛骨龍則專門狩獵白天活動的獵物。^[67]但這項假設僅止於推測，因為沒有發現虛骨龍的頭骨，無法確認眼睛比例是否真的小於嗜鳥龍。^[68]

保羅（1988）估計一隻12公斤的內溫動物嗜鳥龍，每天需攝食約700公克的肉類。^[69]

羽毛

1944年鳥類學家珀西·洛推測嗜鳥龍可能長有羽毛。^[70]但這個理論在近半個世紀以來一直被忽視，大多數獸腳類（包括嗜鳥龍）的復原都是爬蟲類般的鱗片表皮。其中少數的例外是保羅的《世界掠食性恐龍》（1988）。^[71]羅伯特·巴克的《恐龍異說（英語：The Dinosaur Heresies）》（The Dinosaur Heresies）（1986）準確的預測到馳龍科長有羽毛、並認為所有恐龍都是內溫動物，書中的嗜鳥龍插圖卻沒有羽毛。^[72]

1996年中國發現了原始虛骨龍類中華龍鳥，保存良好的化石證實表皮覆蓋著一層原始絨羽。自從此發現及其他類似的發現後，現在大多數古生物學家都認為所有的虛骨龍類都有某種程度用來保暖的羽毛，或可能是從祖先那邊繼承而來的。^[73]根據其系統發育位置，福斯特（2007）推測嗜鳥龍的羽毛可能比鳥類的還要原始許多；可能像是一件短外套般只覆蓋身體並露出腳部，或許在頭頂、脖子或手臂後緣有更長的羽毛配襯。^[74]若這些羽毛真的存在可能可以用來保溫或孵蛋。^[74]

大眾文化

查爾斯·奈特所繪製的嗜鳥龍捕捉始祖鳥復原圖於1914年刊載於美國博物館雜誌，使牠「嗜鳥」的形象深植人心。嗜鳥龍首次於螢幕上亮相是在1940年的迪士尼動畫電影《幻想曲》（Fantasia）的《春之祭》段落，一隻嗜鳥龍試圖偷襲一隻始祖鳥，正如同當時奈特所描繪的形象。後來比較知名的登場是在BBC1999年的紀錄片《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）和後續作品《異特龍之謎（英語：The Ballad of Big Al）》（The Ballad of Big Al），影片中的嗜鳥龍身體為鱗片而沒有羽毛，頭上長有可豎起的刺狀構造，且鼻端有一個冠；捕食剛孵化的幼梁龍；還有保護自己的巢穴。

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