大杜鹃（学名：Cuculus canorus）为杜鹃科杜鹃属的鸟类，古名鸤鸠[3]，别名郭公、布谷[4]、鸠、喀咕（华北）、䳀（音同“轶”）。这种鸟类是夏季在欧洲和亚洲广泛迁徙的迁徙鸟，冬季在非洲度过。它是巢寄生者，这意味著它将蛋产在其他鸟类物种的巢中，特别是林岩鹨、草地鹨和芦苇莺的巢中。尽管它的蛋比寄主的蛋大，但每种寄主巢中的蛋看起来都与寄主的蛋相似。成鸟也具有拟态能力，模仿北雀鹰；由于雀鹰是掠食者，这种拟态使雌鸟能够在不被攻击的情况下产卵。
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分类
该物种的双名法名称源自拉丁语的cuculus（杜鹃）和canorus（悦耳的；来自canere，意为歌唱）。[5][6] 杜鹃科的名字和属名来源于杜鹃的叫声，这是一种拟声词。[7] 英语单词“cuckoo”来自古法语cucu，它在英语中的最早记录可以追溯到1240年左右，在歌曲Sumer Is Icumen In'中。这首歌是用中古英语写的，前两行是：“Svmer is icumen in / Lhude sing cuccu。”在现代英语中，这句话翻译为“夏天来了 / 大声唱，杜鹃！”[8]
全球范围内共有四个亚种：[9]
- 大杜鹃指名亚种 C. c. canorus，指名亚种，最早由卡尔·林奈在1758年其标志性的《自然系统》第十版中描述。该亚种分布范围从爱尔兰经斯堪的纳维亚、俄罗斯北部和西伯利亚延伸至东部的日本，并从比利牛斯山脉经土耳其、哈萨克斯坦、蒙古、中国北部及朝鲜延伸。冬季在非洲和南亚度过。在中国分布于新疆、甘肃、宁夏、陕西、东北至河北及以南各省等地。该物种的模式产地在瑞典。[10]
- 大杜鹃华西亚种 C. c. bakeri，1912年由哈特特首次描述，在中国西部至喜马拉雅山脉的山麓繁殖，分布于印度北部、尼泊尔、缅甸、泰国西北部和中国南部。冬季在阿萨姆、东孟加拉和东南亚地区发现。在中国分布于青海、西藏、四川、云南等地。该物种的模式产地在印度Assam。[11]
- C. c. bangsi于1919年由奥博霍尔塞尔首次描述，分布于伊比利亚、巴利阿里群岛和北非，冬季在非洲度过。
- 大杜鹃新疆亚种 C. c. subtelephonus于1914年由扎鲁德尼首次描述，分布于中亚从土耳其斯坦到蒙古南部。冬季迁徙至南亚和非洲。在中国分布于新疆、内蒙古、西藏及以南各省。该物种的模式产地在中亚。[12]
寿命与数量统计
尽管大杜鹃的全球数量似乎在下降，但根据国际自然保护联盟的分类，它仍被列为无危物种。据估计，全球该物种的数量在2500万至1亿只之间，其中约有1260万至2580万只在欧洲繁殖。[1] 在英国，记录到的大杜鹃最长寿命为6年11个月零2天。[5]
描述
大杜鹃从喙到尾长32—34厘米（13—13英寸），尾长13—15厘米（5.1—5.9英寸），翼展为55—60厘米（22—24英寸）[7]。腿部短小。[13] 它的身体呈灰色，修长，尾巴很长，飞行时类似雀鹰，振翅频率规律。在繁殖季节，大杜鹃经常落在开阔的栖息处，翅膀下垂，尾巴上翘。[13] 存在一种红褐色的色型，偶尔出现在成年雌鸟中，但在幼鸟中更为常见。[7] 有一种假说认为这种色型进化出来是为了防止雄鸟骚扰或寄主物种的围攻。[14]
所有成年雄鸟都是板岩灰色的；灰色的喉部向下延伸至鸟的胸部，与有条纹的腹部有明显的界限。[15] 虹膜、眼眶环、喙的基部和脚部都是黄色的。[13] 灰色成年雌鸟的条纹和颈部两侧有粉红色或米色的底色，有时在覆羽的中覆羽和大覆羽以及次级飞羽的外侧边缘会有小的红褐色斑点。[15]
红褐色型成年雌鸟的上部为红棕色，带有深灰色或黑色条纹。与红褐色幼鸟相比，红褐色型成年雌鸟的黑色条纹较窄，而幼鸟的黑色条纹则较宽。[15]
大杜鹃在第一个秋季时会有变异的羽色。有些鸟的上部为强烈条纹的栗褐色，而另一些则为纯灰色。红褐色鸟的上部有重度条纹，有些羽毛边缘呈乳白色。所有鸟的上翅覆羽和初级飞羽边缘都有白色边缘。次级飞羽和大覆羽有栗色条纹或斑点。在春季，前一年孵化的鸟可能会保留一些有条纹的次级飞羽和覆羽。[15] 大杜鹃幼鸟最明显的辨识特征是白色的颈背斑和白色的羽缘。[13]
大杜鹃每年换羽两次：夏季部分换羽，冬季完全换羽。[15] 雄鸟重约130克（4.6盎司），雌鸟重110克（3.9盎司）[5]。大杜鹃与北方中杜鹃非常相似，后者平均翼长略短。[15] 这种相似性甚至延伸到红褐色型，它们在东方杜鹃中也存在。红褐色型的存在可能是东方杜鹃和大杜鹃的共同祖先特征。[14]
成鸟的拟态
大杜鹃的有条纹的腹部类似于雀鹰，这是一种捕食成鸟类的掠食者。一项比较芦苇莺（一种杜鹃雏鸟的寄主）对处理过的标本杜鹃和雀鹰模型反应的研究发现，当杜鹃的腹部被遮挡时，芦苇莺对杜鹃的攻击性更强，这表明这种对雀鹰的拟态可能有助于杜鹃进入潜在寄主的巢。[16] 其他小型鸟类，如欧亚大山雀和蓝山雀，在看到（装架的）雀鹰或杜鹃时会显示出警戒并避免接近喂食台；这暗示著杜鹃的雀鹰般的外观在保护性拟态中发挥作用，无论是减少被雀鹰攻击的可能性，还是使巢寄生更容易进行。[17]
当寄主看到邻居围攻杜鹃时，会更多地攻击杜鹃。[18] 如果这种学习只适用于寄主看到邻居围攻的色型，则雌鸟存在两种羽色型态可能是由于频率依赖选择。在一项使用每种色型的假杜鹃和一只雀鹰进行的实验中，芦苇莺更有可能攻击两种杜鹃色型，而不是雀鹰，并且当看到邻居围攻某一色型时，更可能围攻该色型，从而降低该色型的繁殖成功率，并选择较不常见的色型。[18]
声音与求偶
雄性的鸣叫声，goo-ko，通常是在开阔的栖地上发出。在繁殖季节，雄性通常以1到1.5秒的间隔发出这种声音，每组10到20次，中间休息几秒钟。雌性则有响亮的冒泡声呼叫[7]。这种歌声在4月初出现时通常是一个下降的小三度音程，随著季节的推移，音程会逐渐扩大，从大三度到四度，而到了6月，大杜鹃“忘记了它的曲调”，可能会发出其他声音，如上升的音程。当鸟儿大声鸣叫时，翅膀会下垂，而当雄性在潜在的雌性附近时，常常会从一侧到另一侧摆动尾巴，或者身体可能会从一侧旋转到另一侧[19]。
分布与栖地
大杜鹃主要栖息在开阔地区，是广泛分布于欧洲和亚洲的夏季迁徙鸟类，冬季则迁徙至非洲。鸟类于4月抵达欧洲，9月离开[13]。大杜鹃也曾作为迷鸟出现在包括巴巴多斯、美国、格陵兰、法罗群岛、冰岛、印度尼西亚、帛琉、塞舌尔、台湾和中国等国家[1]。在1995年至2015年间，大杜鹃在英国的分布已向北转移，在英格兰减少了69％，但在苏格兰增加了33％[20]。
行为
大杜鹃的饮食包括昆虫，尤其是毛毛虫，这些对许多鸟类来说味道不佳，却是它们的偏好[21]。它们偶尔也会吃蛋和幼鸟[22]。
繁殖
大杜鹃是一种专性寄生鸟类；它将蛋产在其他鸟类的巢中。孵化出的布谷鸟幼鸟可能会将宿主的蛋推出巢外，或者与宿主的幼鸟一起长大[23]。雌性在一个繁殖季节中可能会访问多达50个巢穴。大杜鹃在两岁时首次繁殖[5]。
已有超过100种宿主被记录，其中包括北欧常见的草地鹨、林岩鹨和芦苇莺；中欧常见的园林莺、草地鹨、白鹡鸰和欧亚鸲；在芬兰有花雀和红尾鸲；在匈牙利则有大苇莺[7]。
雌性大杜鹃被分为“巢系”－这些雌鸟偏好特定宿主物种的巢穴，并产下与该物种蛋的颜色和花纹相匹配的蛋。来自线粒体DNA分析的证据显示，每个巢系可能有多个独立起源，因为不同的祖先对特定宿主进行寄生[24]。关于蛋的伪装特征遗传的假设之一是这种特征仅由雌性遗传，表明它是由性别决定的W染色体携带（雌性为WZ，雄性为ZZ）。一项对巢系的遗传分析支持了这一假设，发现线粒体DNA有显著的区别，但在微卫星DNA中没有[24]。另一个关于这一特征遗传的提议是，控制蛋特征的基因携带在常染色体上，而不仅仅是W染色体。对共域巢系的另一项遗传分析支持了这一提议，发现微卫星DNA和线粒体DNA均存在显著的遗传差异[25]。考虑到大杜鹃雄性倾向于与多个雌性交配，并产下由多个宿主物种抚养的后代，似乎雄性不参与大杜鹃巢系的维持。然而，研究发现只有9％的后代是在其父亲推测的宿主物种之外抚养的[25]。因此，雄性和雌性都可能参与大杜鹃蛋伪装多态性的维持[24][25]。值得注意的是，大多数非寄生大杜鹃物种产下白色的蛋，就像大多数非雀形目鸟类一样，除地巢鸟外。
随著大杜鹃进化出能更好模仿宿主鸟蛋的蛋型，宿主物种也会适应，并变得更能识别大杜鹃的蛋。一项对248颗大杜鹃和宿主鸟蛋的研究显示，寄生于普通红尾鸲巢中的雌性大杜鹃所产的蛋，比起寄生于林岩鹨巢中的蛋更为相似。该研究使用光谱学来模拟宿主物种如何看到大杜鹃的蛋。针对林岩鹨巢的大杜鹃产下白色带棕色斑点的蛋，而林岩鹨的蛋是蓝色的。这一理论表明，普通红尾鶝被大杜鹃寄生的时间更长，因此它们在识别大杜鹃的蛋方面比林岩鹨更为敏锐。大杜鹃随著时间的推移，需要进化出更精确的模仿蛋，以成功寄生于红尾鸲。相比之下，大杜鹃似乎没有经历过演化压力来发展出能够接近模仿林岩鹨蛋的蛋，因为林岩鹨似乎无法区分这两种鸟蛋，尽管它们之间的颜色差异显著。林岩鹨无法区分这些鸟蛋，表明它们并未被寄生很长时间，尚未进化出对抗寄生的防御机制，与红尾鸲不同[26]。
在匈牙利中部对大苇莺巢进行的研究显示，大杜鹃寄生的频率“异常高”，64%的巢被寄生。在被大杜鹃选中的巢中，64%包含一颗大杜鹃蛋，23%有两颗，10%有三颗，3%有四颗大杜鹃蛋。总体而言，58%的大杜鹃蛋是在多次被寄生的巢中产下的。当在已被寄生的巢中产蛋时，雌性大杜鹃会随机移除一颗蛋，并且不会区分大苇莺的蛋和其他大杜鹃的蛋[27]。
研究发现，靠近大杜鹃栖地的巢穴最容易受到威胁：多次被寄生的巢穴最靠近观察点，而未被寄生的巢穴则距离最远。几乎所有“靠近”观察点的巢穴都被寄生。更明显的巢穴更有可能被大杜鹃选中。雌性大杜鹃利用它们的观察点来观察潜在的宿主，并且在产蛋时更容易找到那些更显眼的巢穴[28]。然而，新的研究强调，宿主的警报叫声在巢穴搜寻过程中可能也起著重要作用[29]。此外，大杜鹃倾向于在宿主产蛋的第一天或前一天产下蛋[30]。
大苇莺对大杜鹃蛋的反应各不相同：66%接受了蛋，12%将它们弹出，20%完全放弃了巢穴，2%将蛋掩埋。28%的大杜鹃蛋被描述为“几乎完美”地模仿了宿主的蛋，而大苇莺更经常拒绝“模仿差的”大杜鹃蛋。模仿的程度使得大苇莺和观察者都难以分辨这些蛋[27]。
这些蛋的尺寸为22乘16毫米（0.87乘0.63英寸），重3.2克（0.11盎司），其中7%是蛋壳[5]。研究显示，雌性大杜鹃能将蛋在体内多保留24小时，然后再将其产于宿主的巢中。这意味著大杜鹃幼鸟可以在宿主的幼鸟孵化之前孵化，并可以将未孵化的蛋从巢中推出。科学家们在鸟类的体温40 °C（104 °F）下将大杜鹃蛋孵化了24小时，并检查了胚胎，发现这些胚胎“远比其他研究的物种更为发达”。'内部孵化'的概念最早于1802年提出，18世纪和19世纪的鸟蛋收集者曾报告发现大杜鹃胚胎比宿主物种的胚胎更为发达[31]。
一项使用数位摄影和光谱仪以及自动分析方法来分析大杜鹃蛋，并根据其外观预测雌性鸟身份的研究表明，个别雌性大杜鹃所产的蛋具有相对稳定的外观，而遗传距离较远的雌性所产的蛋在颜色上差异更大[32]。
由Aleksander D. Numerov （2003） 所整理的大杜鹃巢宿主完整名单；鸟类名称中巢内发现大杜鹃蛋和幼鸟超过10次的物种以粗体显示[33]。
光秃秃的、早熟性雏鸟的小雏在11到13天后孵化出来。[5] 它会有条不紊地将所有宿主的后代从宿主的巢中驱逐出去，是为成语“鹊巢鸠占”的由来。大杜鹃比它的宿主大得多，需要独占由父母提供的食物。这只小雏会用背将其他的蛋推到巢的边缘并滚出巢外。如果宿主的蛋在大杜鹃的蛋之前孵化，大杜鹃的小雏也会以类似的方式将其他小鸟推出巢穴。14天大的大杜鹃雏鸟大约是成年芦苇莺的三倍大。
驱逐行为的必要性尚不清楚。一种假说是，与宿主的小雏竞争会导致大杜鹃小雏体重减轻，这对驱逐行为构成了选择压力。对于大杜鹃小雏在有无宿主兄弟姐妹的情况下，宿主父母提供的食物量进行的分析显示，当与宿主兄弟姐妹竞争时，大杜鹃小雏并未获得足够的食物，显示其竞争能力不足。[34] 驱逐行为的选择压力可能来自大杜鹃小雏缺乏正确的视觉乞食信号、宿主均等地分配食物给所有巢雏，或宿主识别寄生者的能力。[34][35] 另一种假说是，大杜鹃小雏体重减轻并非驱逐行为的选择压力。对于在有无宿主兄弟姐妹情况下资源分配的分析也显示，与宿主小雏一同抚养的大杜鹃小雏在离巢时的体重比单独抚养的大杜鹃要小得多，但在12天内与宿主小雏一起抚养的大杜鹃生长得比单独抚养的大杜鹃更快，并弥补了发育差异，显示出不一定会选择驱逐行为的灵活性。[36]
那些被大杜鹃寄生的物种已经进化出识别大杜鹃蛋的能力，但未能识别大杜鹃的小雏。[37] 实验表明，大杜鹃的小雏会通过发出急促的乞食声来说服其宿主父母喂食，这种叫声听起来“非常像整窝宿主小鸟的叫声”。研究人员认为“大杜鹃需要声音欺骗来激发足够的照料，以弥补其只呈现一个张口的视觉刺激的事实”。[35] 然而，大杜鹃小雏需要整窝宿主巢雏的食物量，仅凭声音刺激很难从宿主父母那里获得足够的食物。这可能反映了一种权衡——大杜鹃小雏通过驱逐行为获得所有提供的食物，但也面临著只能单独影响喂食速率的代价。因此，大杜鹃小雏利用宿主父母的照料，与宿主小雏相比，它会在巢内停留更长时间，无论是在离巢前还是离巢后。[35]
大杜鹃的小雏在孵化后大约17到21天内离巢，[5] 相比之下，芦苇莺的小雏则是12到13天内离巢。[38] 如果雌性大杜鹃的产卵与芦苇莺的蛋处于不同阶段，她会将它们全部吃掉，迫使宿主重新开始孵育。
大杜鹃的行为最早由亚里士多德观察和描述，并由爱德华·詹纳通过结合行为和解剖学适应进行了研究，他因此被选为皇家学会的会员，而不是因为他开发了天花疫苗。1922年，埃德加·钱斯和奥利弗·G·派克在他们的电影《大杜鹃的秘密》中首次将这种行为记录在电影中。[39]
一项在日本进行的研究发现，年轻的大杜鹃可能通过在离巢后到返回春季繁殖区之间与其他大杜鹃的身体接触，获得特定物种的鸟虱。在离巢前不久检查了21只巢雏，发现它们都没有携带鸟虱。然而，首次返回日本的年轻鸟类被发现与老年个体一样有鸟虱问题。[40]
作为生物多样性指标
大杜鹃在欧洲的出现是包括鸟类群体中分类学多样性和功能多样性在内的生物多样性方面的良好替代指标，甚至优于传统使用的顶级掠食者作为生物指标。其原因在于大杜鹃的宿主物种丰富度与整体鸟类物种丰富度之间的强烈相关性，这是由于共同进化关系所致。[41] 这可能对于公民科学具有潜在价值。[42]
参考文献
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