花序 (inflorescence)是指多朵花按照一定次序排列的花枝,这段花枝顶生或侧生于茎 上。相对的概念是单生花 ,是指一朵花单独顶生或侧生于茎上。花序中花朵集中,花序整体也往往较显眼,有利于传粉。花序在果期 (fruiting stage)内,即为果序 (infructescence)。
Anthurium scherzerianum 花序
支撑花序的柄称为花序梗 (peduncle),又称为总花梗;花序梗的延伸供花梗着生的枝条,称为花序轴 (rachis);花序中支撑一朵花的小柄称为花梗 (pedicel),又称为小花梗。严格的说,花序是种子植物的幼芽变异而来,包括节间和叶序(phyllotaxis)在长度和性质上的变异,也包括总(main)花梗、次(secondary)花梗在比例(proportion)、压缩(compression)、膨大(swelling)、并生(adnation)、合生(connation)、退化(reduction)等处的变异。
花序主要分为“无限花序”和“有限花序”两大类。再按花序轴的长短及分枝与否、花朵在花序轴的排列方式及形态差异、花梗的有无及长短、花朵成熟及开放的顺序、以及花的丛集方式等来分型。分类用的术语,多根据一般性的描绘(general representations)而来,然而植物本质上却可能有复式(combination)的表现。
花序内常存在不能促进植物生长(非属营养叶的;vegetative,营养性的)的变态叶状物 (modified foliage),以最广义的观点来说,任何和花序有关的叶片均称为苞片 (bract)。
苞片通常著生于总花梗和花序主轴的节(node)上,但花序之内也可能著生其他苞片。它们的主要作用系吸引传粉者(pollinator)、和保护(protect)幼花。
根据苞片的有无及特征,花序分类如下:
无苞片花序 (Ebracteate inflorescences):花序内没有苞片者。
苞片花序 (Bracteate inflorescences):花序中的苞片通常特化(specialized)、或退化(reduced)成为分裂或分开的(divided or dissected)鳞片(scale)。
叶状花序 (Leafy inflorescences):苞片未特化,外型与叶子近似,但尺寸(size)退化(reduce)。常有学者称之为开花性分枝(flowering stem),而不称为花序,但其毕竟不是叶子,而是苞片,所以就技术面而言,还是称为叶状花序较妥。
叶状苞片花序 (Leafy-bracted inflorescences):介于苞片花序和叶状花序之间。
如著生于分枝(stem)上的苞片繁多(如菊科植物),合称为总苞(incolucre);如花序内另有一组苞片,则称为总小苞(involucel)。
植物器官成长的方式,可分为单轴的(monopodial)和合轴的(sympodial)两种模式。在花序里,前者称为无限花序 (indeterminate)模式,后者称为有限花序 (determinate)模式,用来解释尾端花是否成形、和花序中开花(flowering)的起点。
无限花序:又称单轴花序、或开放(open)花序。尾端花苞不断长出,侧(lateral)花不断形成,尾端花却从未成形。换个角度观察,花朵不断从主轴下部往上开花,顶端的花最晚开花、或从未开花。花序的主轴随著花的顺序绽放,陆续向顶伸长。
有限花序:又称合轴花序、或封闭(closed)花序。尾端花先盛开而后逐渐凋谢,侧花接著绽放。花序的主轴无法随著花的顺序绽放,陆续伸长。
有限花序:尾端花先发育成熟(precursive development),而侧花通常由下部往上成熟,称为向顶成熟(acropetal maturation)模式;若侧花系由上部往下成熟,称为向基成熟(basipetal maturation)模式;若侧花系由中间向两端成熟,称为发散成熟(divergent maturation)模式。
向顶成熟有限花序
向基成熟有限花序
发散成熟有限花序
无限花序:尾端花从未成形绽放,因而花序的主轴只有不成熟的(rudimentary)端点。经常可以发现最后一朵真花(次尾端花)直立向上,看起来就像尾端花一般;因而在分枝(stem)的较高处,可以发现尾端花苞未成熟前的退化组织(vestige)。
向顶成熟无限花序
向顶成熟无限花序和尾端花
无限花序模拟退化尾端花的情况
器官脱离正常预期的位置,即为异位(metatopy)。当花轴不同部位、或连结花轴的器官的成长速率变易时,花序中的异位现象即发生。
一簇花或单生花腋生于苞片处时,苞片和花梗或花序梗的相对位置也可以成为判别植物分类的指标。
“典型的苞片位置”与腋生花苞:
花序腋生于苞片处(subtend)——苞片抱围而衬托著花序。众花生长在分枝(branched stalk)之上;苞片却并非著生于分枝之上,而是与主枝(main stem)并生(adnate)或依附(attached)。植物学上,并生(adnate)系用来描绘不同组织(parts)的连结,而合生(connately joined)则用来描绘相同组织的连结。
单生花腋生于苞片处(subtend)。
“异常的苞片位置”与贴生花苞、联生花苞:
当苞片著生于分枝(花梗或花序梗 pedicel/peduncle)之上时,称为贴生(recaulescent)。这些高度变态的(modified)苞片(bracts)或次苞片(bracteoles),有时候看起来像是花萼的附属物(appendage)。贴生(recaulescence)即为苞片与花序梗、花梗、甚至于花苞本身的的结合(fusion)。
当花苞明显高于苞片时,称为联生(concaulescent)。
腋生花苞
Lilium martagon
贴生花苞
Tilia cordata
联生花苞
Solanum lycopersicum
按单轴分支的方式进行花的分化,花在花序轴上由下依次向上(或从外向内)开放,顶部仍可不断分化出花,这类花序称无限花序,或总状类花序。无限花序包括八种简单花序,一些简单花序可进一步组合成复合花序,如总状花序组成复总状花序。
基部花柄较上部花柄略长。如:十字花科的白菜 、萝卜 的花序。
总状花序
Epilobium angustifolium
总状花序进一步排列成总状,称为复总状花序,亦称为圆锥花序。如丁香 。
花序轴上各花的花柄自下而上依次变短,各花分布在同一水平上,如麻叶绣线菊 。
花柄等长的小花生于花序轴顶端,如五加科 的人参 、常春藤 。复伞形花序则是伞形科的一个特征。
伞形花序
Sambucus nigra
复伞形花序
Laserpicium latifolium
多数无柄的小花生于球形或圆锥形或扁平的花序轴上,呈头状花序,如合欢 、向日葵 。向日葵 等菊科 植物的头状花序与合欢的不同,花序外有数轮总苞片,此类花序又称篮状花序(Capitulum)。
头状花序(Head)
起绒草(Dipsacus fullonum)
篮状花序(Capitulum)
德国洋甘菊
复头状花序
硬叶蓝刺头
为桑科 榕属 专有花序,常见植物例如:爱玉 、无花果 。肉质花序轴向内卷曲呈囊状,单性小花生于囊内表面,雄花在上,雌花在下,囊顶有小孔,供昆虫出入以传粉。
无柄小花生于花序轴上,如马鞭草 。复穗状花序见于小麦 。
穗状花序
Plantago media
复穗状花序
Triticum aestivum
柔荑花序 是一种花序轴上生单性的无柄或具短柄的小花。大多柔软下垂,开花后整个花序脱落,如枫杨 。
无柄单性小花生于肉质膨大的花序轴上,如玉米 的雌花序。天南星科 植物的肉穗花序为1佛焰苞片包被,称佛焰花序 。
花轴生长有限,而花朵的数目也无法逐渐增加;花由上而下,自中心部分往周围开放。
不在花序之内的花,称为独立花(solitary flower),其花梗称为总花梗(peduncle),也就是花轴顶端只生一朵花,如荷花 。
又称密伞花序、杯状聚伞花序,为大戟科 大戟属 专有花序。肉质总苞向内卷曲呈囊状,单性小花呈伞状生于囊内,雌花在中,雄花在四周,总苞旁有蜜线,昆虫食蜜同时传粉。
大戟花序
Euphorbia tridentata
花序最内或中央的一朵花最先开放,然后渐及于两侧开放。把上述模式作为基本模式,重复此模式。
聚伞花序可分为:单一聚伞花序、复合聚伞花序、蝎尾聚伞花序、镰状聚伞花序、扇形聚伞花序和螺旋聚伞花序等[ 1] 。
单一聚伞花序
复合聚伞花序
复合聚伞花序(上视图)
Plumeria alba
镰状聚伞花序
镰状聚伞花序(上视图)
Gladiolus imbricatus
Gladiolus
蝎尾聚伞花序
蝎尾聚伞花序(上视图)
Symphytum officinale
Strelitzia reginae
扇形聚伞花序
扇形聚伞花序(上视图)
Iris pseudacorus
Iris pseudacorus
螺旋聚伞花序
螺旋聚伞花序(上视图)
Hypericum perforatum
Costus speciosus
尹长民主编,《生物奥林匹克教程》,湖南师范大学出版社,2003年6月。ISBN 7-81031-870-5
(英文) Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil . Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
(英文) Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band . Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
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Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie . Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
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Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach , Sinauer Associates Inc. 2007
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