手盗龙类

手盗龙类（学名：Maniraptora）是个虚骨龙类演化支，在种系发生学上包含鸟类，以及与它们亲缘关系最近的恐龙。手盗龙类主要包含：廓羽盗龙类、镰刀龙类、阿瓦拉慈龙类。手盗龙类是似鸟龙下目的姐妹分类单元，两者共同组成手盗龙形类演化支。手盗龙类在化石记录中首次出现于侏㑩纪（峨山龙），并存活到现代，现今有超过10000种鸟类继续存活著。

手盗龙类 化石时期：中侏㑩纪至现今167–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 可能还有早侏罗纪的纪录
恐爪龙的手（左）与始祖鸟的手（右）比较
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	兽脚亚目 Theropoda
演化支：	新兽脚类 Neotheropoda
演化支：	鸟吻类 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龙类 Orionides
演化支：	鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支：	虚骨龙类 Coelurosauria
演化支：	暴盗龙类 Tyrannoraptora
演化支：	手盗龙形态类 Maniraptoromorpha
演化支：	手盗龙形类 Maniraptoriformes
演化支：	手盗龙类 Maniraptora Gauthier, 1986
演化支
†沼泽鸟龙属 Elopteryx †彩蛇龙属 Kakuru †雅尔龙属 Yaverlandia †阿瓦拉慈龙下目 Alvarezsauria †镰刀龙下目 Therizinosauria 廓羽盗龙类 Pennaraptora
异名
间鸟类 Metornithes Perle et al., 1993

特征

手盗龙类的特征为细长的手臂与手掌，手掌具有三指，以及手腕上半月形的骨头。手盗龙类是唯一一群具有骨化胸板的恐龙。大部分蜥臀目恐龙的耻骨往前，但许多手盗龙类具有修长、往后指的耻骨，例如：镰刀龙类、驰龙类、鸟翼类、原始伤齿龙类。大部分古生物学家对于偷蛋龙类、衍化伤齿龙类的向前耻骨，认为这是逆演化现象^[1]。

在2004年，汤玛斯·荷兹与Halszka Osmolska列出六个手盗龙类的特征，包含：缺少或缩小的尺骨鹰嘴突（Olecranon process）、股骨的粗隆部更大…等。镰刀龙类、驰龙科、鸟翼类、原始伤齿龙科的中国猎龙，都具有修长且往后指的耻骨，而衍化伤齿龙科与偷蛋龙类的耻骨则往前指^[1]。在2007年，透纳等人则建立了七个共有衍征^[2]。

手盗龙类是第一群演化出飞行能力的恐龙演化支，但手盗龙类何时发展出飞行能力，目前还没有定论。某些驰龙科恐龙被认为具有滑翔或主动飞行的能力，例如：胁空鸟龙、小盗龙^[3]。偷蛋龙类的外形类似鸟类，但没有物种具有飞行能力，某些研究人员认为偷蛋龙类的祖先可能具有飞行能力。葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）曾提出偷蛋龙类、镰刀龙类、阿瓦拉慈龙类、不属于手盗龙类的似蛋龙类恐龙都演化自可以飞行的祖先^[4]。

羽毛

几乎所有已知的手盗龙类演化支都拥有现代的正羽与飞羽，除了镰刀龙类，但它们被推论也具有正羽与飞羽；北票龙的化石保存了两种型态的羽毛^[5]。鸟类（或鸟翼类）拥有动力飞行能力或滑翔能力，可能还有某些驰龙科恐龙，例如胁空鸟龙^[3][6]。某些更原始的虚骨龙类恐龙也具有简易的羽毛，例如中华龙鸟，原始鸟臀目的天宇龙、翼龙目可能也具有毛状结构物。手盗龙类可能也具有这些原始羽毛或绒羽，至少在幼年阶段^[2]。

金凤鸟的标本，胃部保存了种子

食性

长久以来，古生物学家推测手盗龙类是群高度适合食肉（Hypercarnivorous）的动物，高度依赖肉食，并主要猎食其他脊椎动物。进入21世纪之后，原有的恐龙理论多被重新推翻，古生物学家目前认为大部分的手盗龙类是杂食性动物，以植物、昆虫、其他动物为食。此外，种系发生学研究也助于厘清不同食性的手盗龙类的演化关系。Lindsay Zanno等古生物学家推论，原始手盗龙类是杂食性动物，后来演化出不同的食性，镰刀龙类、原始偷蛋龙类、少数鸟翼类演化成草食性动物，驰龙科演化成肉食性动物，阿瓦拉慈龙科、少数鸟翼类则是食虫动物，而伤齿龙科、衍化的偷蛋龙类则属于杂食性动物^[7][8][9]。

种系发生学

手盗龙类是由嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）在1986年所建立，并依分支定义为：恐龙之中，与现代鸟类亲缘关系较近，而离似鸟龙科较远的所有物种。高斯特注意到这群动物拥有长前肢与手掌，他将这特征解释为用来抓取用，因此取名为手盗龙类。在1994年，汤玛斯·荷兹（Thomas Holtz）将手盗龙类依衍征定义为：拥有细长的手指、类似翼且弯曲如弓的手臂骨头、以及最重要的半月形腕骨。大多数后来的研究并未遵循这个后来的定义，而是且采用前者。

这个根据分支的手盗龙类定义通常包括：彭纳盗龙类、镰刀龙下目、以及鸟纲。其他的分类研究常发现阿瓦拉慈龙超科、嗜鸟龙也属于手盗龙类^[2]，美颌龙科有时也被分类于手盗龙类。有些物种更确定地被分类到手盗龙类，但仍不清楚它们的正确位置，这些物种包括：擅攀鸟龙科、足羽龙、义县龙、以及可疑的重腿龙。

在1993年，路易斯·齐亚比等人曾建立“Metornithes”，以包含阿瓦拉慈龙科、现代鸟类，都属于鸟翼类。在1995年，路易斯·齐亚比将其定义为：单爪龙与现代鸟类的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有后代^[10]。

以下演化树是根据马克·诺瑞尔（Mark Norell）等人在2006年的研究^[11]，以及赛里诺在2005年的定义^[12]。

手盗龙类	嗜鸟龙   unnamed   阿瓦拉慈龙科   unnamed 偷蛋龙形类   镰刀龙下目     偷蛋龙下目     近鸟类 恐爪龙下目   伤齿龙科     驰龙科       鸟纲

以下演化树则是来自于L.E. Zanno在2009年的研究，也参考赛里诺在2005年的定义^[7][12]。

手盗龙类	嗜鸟龙   unnamed   镰刀龙下目   unnamed   阿瓦拉慈龙科   unnamed   偷蛋龙下目   近鸟类   鸟翼类   恐爪龙下目   伤齿龙科     驰龙科

其他理论

在2002年，斯特芬·柯瑞克斯（Stephen Czerkas）与袁崇喜根据某些手盗龙类的特征，例如：修长且往后指的耻骨、短坐骨、以及髋臼的穿孔，似乎在擅攀鸟龙科恐龙身上消失了。他们因此认为擅攀鸟龙科比手盗龙类原始，并假设手盗龙类在非常早期就从兽脚亚目分开演化出来，甚至从早于兽脚类的恐龙演化而来^[13]。张福成等人在叙述树息龙时，则发现树息龙的肩带似乎很原始，但仍将擅攀鸟龙科归类于手盗龙类^[14]。但全部的擅攀鸟龙科标本都为刚孵化幼体，而且它们同时拥有原始与先进的特征；这些现象可能导因于个体发生学，是它们早期身长阶段的正常现象。髋臼是臀窝上的一个洞，可允许动物有直立姿势，这是所有恐龙皆有的特征。

参考资料

1. Holtz, T.R. and Osmólska, H. (2004). "Saurischia." In Weishampel, Dodson and Osmólska (eds.), The Dinosauria, second edition. Berkeley: University of California Press.
2. Turner, A. H.; Pol, D.; Clarke, J. A.; Erickson, G. M.; Norell, M. A. A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. Science. 2007-09-07, 317 (5843): 1378–1381. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1144066 （英语）.
3. Chiappe, L.M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press.
4. Paul, G.S. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2002.
5. Xu, Xing; Tang, Zhi-lu; Wang, Xiao-lin. A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature. 1999-05, 399 (6734): 350–354. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/20670.
6. Xu, Xing; Zheng, Xiaoting; You, Hailu. A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009-01-20, 106 (3): 832–834. ISSN 0027-8424. PMC 2630069 . PMID 19139401. doi:10.1073/pnas.0810055106 （英语）.
7. Zanno, Lindsay E.; Gillette, David D.; Albright, L. Barry; Titus, Alan L. A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in ‘predatory’ dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2009-10-07, 276 (1672): 3505–3511 [2021-08-31]. ISSN 0962-8452. PMC 2817200 . PMID 19605396. doi:10.1098/rspb.2009.1029. （原始内容存档于2020-10-03） （英语）.
8. Longrich, Nicholas R.; Currie, Philip J. Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae. Cretaceous Research. 2009-02, 30 (1): 239–252 [2021-08-31]. doi:10.1016/j.cretres.2008.07.005. （原始内容存档于2020-07-26） （英语）.
9. Holtz, T.R.; Jr; Brinkman, D.L.; Chandler, C.L. Dental morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon. GAIA. 1998, 15: 159–166.
10. Chiappe, Luis M. The first 85 million years of avian evolution. Nature. 1995-11-01, 378 (6555): 349–355. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/378349a0.
11. Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)." American Museum Novitates, 3545: 1-51.
12. Sereno, P. C., McAllister, S., and Brusatte, S. L. (2005). "TaxonSearch: a relational database for suprageneric taxa and phylogenetic definitions." PhyloInformatics, 8: 1-21.[1] （页面存档备份，存于互联网档案馆）
13. Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63-95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version （页面存档备份，存于互联网档案馆）
14. Zhang, Fucheng; Zhou, Zhonghe; Xu, Xing; Wang, Xiaolin. A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits. Naturwissenschaften. 2002-09-01, 89 (9): 394–398. ISSN 0028-1042. doi:10.1007/s00114-002-0353-8.