脊索动物(英语:chordate)是隶属脊索动物门(学名:Chordata)的动物,是动物界物种多样性第三多的一个门,现存物种约81000馀种,仅次于属于原口动物的节肢动物门和软体动物门[4]。脊索动物门也是目前生态位处于最顶端的一门,在水域和陆地生态系统中都占有优势营养级位置,其中包括有史以来单个体型最大的动物和绝大部分顶级掠食者。
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脊索动物下分头索动物、被囊动物(旧称尾索动物)和脊椎动物三个亚门,已灭绝的古虫动物有时也被划为脊索动物的一个亚门。此外半索动物也曾被提出置于脊索动物门下成为“口索动物”亚门,但其现已单列为一门并与棘皮动物门共同组成名为步带动物的演化支,是脊索动物的姐妹群,脊索动物和步带动物共同组成了两侧对称动物中的后口动物总门。
所有脊索动物的共同特点是在生命中所有或部分阶段都具备五个共同衍征——即区别于其他动物类群的五个特有构造:脊索、背神经索、内柱(在有颌类中演化成甲状腺)、咽裂(鳃裂和鳃弓)以及肛后尾。其中脊索动物门得名于第一个特征——脊索,一条位于肠管背侧、主要由糖蛋白组成、有一定弯曲弹性的绳索状组织,为脊索动物体内中轴内骨骼的原始雏形。
脊索动物最早的化石纪录可追溯至五亿年前古生代初期的寒武纪生命大爆发时期,在当时主要是栖息在底层区的滤食性动物。三个亚门中最多样、最成功的是寒武纪早期由少数保留了运动滤食习性的脊索动物演化而来的脊椎动物亚门。作为脊索动物的冠群,脊椎动物先是在奥陶纪不断繁衍出以牙形石和甲胄鱼为代表的无颌鱼类,后在志留纪出现了以盾皮鱼和棘鱼为代表的有颌鱼类并在泥盆纪彻底压倒了在称霸古生代前期的软体动物(如房角石)和节肢动物(如板足鲎),至今仍是各个生态系统的优势种群。在泥盆纪晚期灭绝事件后,脊椎动物以硬骨鱼类最为繁盛,其中辐鳍鱼种数约占现生脊索动物的一半,而肉鳍鱼则演化出了唯一适应陆生的脊索动物——四足类。脊椎动物是脊索动物中身体构造最为复杂精密的族群,一个重要特征是脊索仅存在于胚胎时期,后续随着成长被分节的脊柱取代,仅留残余变为椎间盘的髓核。脊椎动物(特别是四足类中的羊膜类)同时也是所有动物中神经系统功能最为复杂多样的类群,其感知和认知能力远超其它任何动物类群,在进入新生代后更是演化出了自地球形成以来唯一建立文明并能探索宇宙的灵长哺乳类物种——智人。
脊索动物的普遍特征包括:在生命中的一定阶段具有脊索(在脊椎动物中演化变为椎间盘)、背神经索(在脊椎动物中是中空的神经管,后变成脑和脊髓)、内柱(有颌类脊椎动物中变为甲状腺)、咽裂、以及位于肛门背侧的尾部(肛后尾)。被囊动物(尾索动物)的幼体具有脊索和神经索,脊索动物也是两侧对称的,有真体腔和闭管式循环系统(被囊动物除外);头索动物终身保留脊索和神经索;而在进化程度最高的脊椎动物中,脊索由矿化的脊柱取代。
以下列表参考自英国古生物学家迈克尔·本顿所著的《古脊椎动物学》第三至四版[5][6],脊椎动物以外的类群参考自美国暨加拿大鱼类学家约瑟夫·席瑟·纳尔逊所著的《世界鱼类》第四版[7]。虽然该分类体系为反映演化关系而采用支序分类法,但也保留了林奈分类法中使用的传统分类等级。
- 脊索动物门 Chordata
- 头索动物亚门 Cephalochordata:文昌鱼类,现存约30种
- 嗅球类 Olfactores
- 被囊动物亚门 Tunicata:旧称尾索动物亚门(Urochordata),现存约3000种
- 海鞘纲 Ascidiacea
- 樽海鞘纲 Thaliacea
- 尾海鞘纲 Appendicularia:也称幼形纲(Larvacea)
- 深水海鞘纲 Sorberacea
- 脊椎动物亚门 Vertebrata:即有头动物(Craniata),现存73500馀种
- 无颌总纲 Agnatha:并系群,现存100馀种
- 圆口纲 Cyclostomata
- 盲鳗亚纲 Myxini:现存约65种
- 七鳃鳗亚纲 Petromyzontida/Hyperoartia:现存约38种
- †牙形石纲 Conodonta
- †昆明鱼目 Myllokunmingiida
- †鳍甲鱼纲 Pteraspidomorphi
- †花鳞鱼纲 Thelodonti
- †缺甲鱼纲 Anaspida
- †头甲鱼纲 Cephalaspidomorphi
- 有颌下门 Gnathostomata
- †盾皮鱼纲 Placodermi:古生代的一支披甲鱼类,与有颌下门的其他所有类群为并系关系
- †棘鱼纲 Acanthodii:古生代的一类体表带刺的鲨鱼,与软骨鱼纲为并系关系
- 软骨鱼纲 Chondrichthyes:现存1000馀种
- 硬骨鱼纲 Osteichthyes
- 辐鳍鱼亚纲 Actinopterygii:现存30000馀种
- 肉鳍鱼亚纲 Sarcopterygii:在不含四足类的情况下,现存8种
- 四足总纲 Tetrapoda:迈克尔·本顿将四足总纲列在肉鳍鱼亚纲之下,以反映四足类演化自肉鳍鱼类,尽管四足类被赋予了更高的分类等级[5][6]
以下为脊索动物的系统发生树[13][14][15][16],符号 † 表示已灭绝,双杠线表示为并系群。
Haeckel, E. Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leipzig: Engelmann. 1874.(德文)
Burgin, C.J.; Colella, J.P.; Kahn, P.L.; Upham, N.S. How many species of mammals are there?. Journal of Mammalogy. 2018-02-01, 99 (1): 1–14. doi:10.1093/jmammal/gyx147 .
Putnam, N.H.; Butts, T.; Ferrier, D.E.K.; Furlong, R.F.; Hellsten, U.; Kawashima, T.; Robinson-Rechavi, M.; Shoguchi, E.; Terry, A.; Yu, J.K.; Benito-Gutiérrez, E.L.; Dubchak, I.; Garcia-Fernàndez, J.; Gibson-Brown, J.J.; Grigoriev, I.V.; Horton, A.C.; De Jong, P.J.; Jurka, J.; Kapitonov, V.V.; Kohara, Y.; Kuroki, Y.; Lindquist, E.; Lucas, S.; Osoegawa, K.; Pennacchio, L.A.; Salamov, A.A.; Satou, Y.; Sauka-Spengler, T.; Schmutz, J. & Shin-i, T. The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype. Nature. 2008-06, 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008Natur.453.1064P. PMID 18563158. doi:10.1038/nature06967 .
Ota, K.G. & Kuratani, S. Cyclostome embryology and early evolutionary history of vertebrates. Integrative and Comparative Biology. 2007-09, 47 (3): 329–337. PMID 21672842. doi:10.1093/icb/icm022 .
Delsuc, F.; Philippe, H.; Tsagkogeorga, G.; Simion, P.; Tilak, M.K.; Turon, X.; López-Legentil, S.; Piette, J.; Lemaire, P. & Douzery, E.J. A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates. BMC Biology. 2018-04, 16 (1): 39. PMC 5899321 . PMID 29653534. doi:10.1186/s12915-018-0499-2 .