神经(英语:Nerve)是在周围神经系统中由聚集成束的神经纤维所组成的结构,一条神经内可包含一个或多个神经纤维束,神经外部有神经外膜包裹、内部有神经束膜隔开各纤维束。[1][2] 神经纤维本身是指神经元轴突,轴突外被神经胶质细胞所形成的髓鞘包覆、起到保护和绝缘等作用。[3][4] 因此神经能将讯息准确从动物身体一处传递到另外一处,使动物能协调指挥动作与进行各种工作。[5] 按照结构和功能,神经可分为传入神经(含有传入神经纤维)、传出神经(含有传出神经纤维)以及混合神经(含有传入及传出神经纤维)。[6][7] 按照位置,人体的神经可分脑神经脊神经[6][7]

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神经(黄色)

神经元的轴突常聚集成神经纤维束,进而构成神经、能传递电子信号,而神经元的细胞体则常聚集形成神经节[8][9] 轴突是从神经元细胞体延伸出的长线状部分,能传送神经冲动,其长度可达1公尺以上,神经冲动总是沿著轴突朝一个方向传递。[10] 此外,神经元的树突与轴突相似,但长度短许多且有许多分支,神经元利用树突接收邻近细胞通过突触传来的讯号。[11][12] 在从另外一个细胞接收到信号或刺激后,神经元可沿著轴突传递动作电位(即神经冲动)。[12] 脊椎动物的轴突常被其他细胞所包覆,这些像鞘的细胞含有髓磷脂、可形成髓鞘,帮助神经冲动传递。 [5][13]

名词来源

古代汉语的涵义是指神秘且奥妙的典籍,最初的汉译是“细筋”。[14]而近代医学用词“神经”系由杉田玄白翻译荷兰医学书籍所创造新的名称,是荷兰语的Zenuw的意译词,把神气的“神”和经脉的“经”合并成“神经”一词,20世纪初大量日语词汇涌入中国,现为流行使用的中文译名。[15]

解剖结构

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周围神经,横切面

每一条神经的外部都被一层致密的结缔组织所包覆,称为神经外膜,其内亦包埋了提供营养的血管。神经内的神经纤维被神经束膜分隔为数个神经纤维束,每个神经束可包含数个、周围亦有神经内膜包覆。神经外膜内包埋的血管分支通过神经束膜,在神经内膜形成血管网。神经内膜亦具有淋巴管。[16] 神经可以不断分支,最小的神经分支被称为神经末梢

神经的成长一般在青春期时就会停止,不过可以透过称为Notch信号的分子机制来重新活化[17]

神经系统

神经系统可以分为中枢神经系统 (Central Nervous System, CNS) 和周边神经系统(Peripheral Nervous System, PNS) 两大类。借由复杂的神经纤维连结这两个神经系统, 我们才能够因应外界的环境变化而产生适当的身体反应, 并且有思考、记忆、情绪变化的能力。值得注意的是,中枢神经系统内聚集成束的神经纤维束通常称作神经径英语Nerve tract,一般不构成神经,神经存在于周围神经系统中。[1][18]

中枢神经系统

中枢神经系统(Central Nervous System, CNS)可被分为两个部份:脊髓。一个正常成年人的大脑质量约1.3-1.4千克,且会随年龄变化,其中约包含了上千亿的神经元以及数以兆计的神经胶质细胞[19][20]

周边神经系统

周边神经系统(Peripheral Nervous System, PNS)中的感受器传入神经纤维可将身体各部份的感觉器官所搜集到的视觉嗅觉味觉触觉听觉平衡觉等资讯传送到脑或脊髓。而传出神经纤维则负责将中枢神经系统所下达的命令传到效应器(肌肉腺体)。周围神经系统可以分为两个主要的部份:躯体神经系统(somatic nervous system) 以及自主神经系统 (autonomic nervous system)。

神经分类

按照连结至中枢神经系统的位置,脊椎动物的神经可分为两类:脊神经脊髓连结,而脑神经则直接与的各部位连结。在四肢的基部伸向四肢的神经分臂神经丛腰骶神经丛。脊神经以连结至脊髓时所通过的脊椎骨作为编号依据,脑神经的编号则通常以罗马数字表示,从I到XII。除此之外,大部分的神经及神经分支均有描述性的名称。

按照其信息传递的方向,神经亦可分为两类:传入神经感受器产生的感官刺激的讯息传至中枢神经系统,而传出神经则将神经讯息自中枢神经系统传出至效应器(肌肉或腺体)。大多数的神经中可能同时具有传入神经及传出神经,称为混合神经。[23]

神经功能

信息传递

神经借由神经元上传递的电化学脉冲(称为动作电位)来传递资讯。脉冲的速度非常快,像有些髓磷脂神经元的传递速度可以到120 m/s。脉冲会通过二个神经元之间的突触,由一个神经元到另一个神经元。[11] 当神经冲动到达突触,微小膨大体会释放一种传递介质,激发相邻细胞产生冲动。[11][12] 信息会由的转换为化学的,最后再转换到电的信息[24][25]

神经调节

神经调节与激素调节作用都是经由标的细胞上特殊接受器之交互作用达成,即神经系统和内分泌系统的协调。神经纤维分布在其所调节的器官,当受到刺激,这些纤维就会产生电化学神经冲动,从起始位置传到神经纤维所支配的标的器官。标的器官包含了肌肉或腺体,受到调节作用就会执行动作以维持恒定。[26]:7

神经物质作用

脊椎动物受到极大的痛苦后,脑下垂体会分泌一些短链胜肽,具有类似吗啡麻醉作用。这类物质称为脑内啡(endorphin),在与神经细胞受体结合后,可产生麻痹作用。另外当长期压力产生时候身体会产生皮质酮(cortisol),皮质酮是一种荷尔蒙,由脑下垂体刺激肾上腺分泌,可增加血压、血糖、消炎,以平衡身心压力。 但皮质酮分泌过多会压抑免疫系统,提高致癌机率,也会导致不孕,研究发现会降低自然杀伤细胞

古柯碱会抑制多巴胺之回收,导致脑内啡持续作用,进一步使人成瘾,咖啡因会抑制身体的褪黑激素作用,让生物体产生不用休息的错觉,进而维持清醒持续活动。

临床意义

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神经周边侵犯的前列腺癌,用苏木精-伊红染色下的显微照相

神经的损伤可能肇因于遗传性(例如染色体异常代谢缺陷肌病英语Myopathy)、物理性创伤、中毒、肿胀(例:腕隧道症候群)、过敏性疾病、自体免疫性疾病(例:格林-巴利综合征)、营养不良(例:维生素缺乏病)、感染(神经炎)、糖尿病、或是神经周围的血管损失。当神经因外伤或怀孕的影响而受到压迫时,可能引起根神经病变英语Radiculopathy(radiculopathy; pinched nerves)。 神经损伤或根神经病变常见的表征有疼痛、麻木、虚弱、或瘫痪。病患可能会在离实际神经受损部位相当远处感受到以上的症状,此一现象称为牵涉痛(referred pain)。牵涉痛的发生是因为当神经受损时,不只是受损部位,而是此条神经接受讯息的整个范围均会受到影响。[27] [28]

神经学家常以体检来诊断神经的各种症状。体检包含了多种检查,包括反射作用行走及其他动作、肌肉强度、肌肉运动知觉,及触觉。在此初步的测试后,可进一步进行其他检测,例如神经传导检查英语Nerve conduction study(nerve conduction study, NCS)和肌电图(electromyography, EMG)。[29]

癌症可以借由神经周围的空隙入侵其他组织,像头颈癌前列腺癌直肠癌都会有类似的现象。

多发性硬化症是因为免疫系统中的巨噬细胞破坏神经中绝缘轴突的髓鞘,因此造成广泛性的神经损伤疾病[30]

其他生物

若一个神经元其性质(位置、神经传导物质、基因表达模式及连结性等)已被充份确认,可以和同一种动物的所有其他神经元区分,且同一种的所有生物都有相同功能的神经元,则此神经元就是已鉴定(identified)的神经元[31]。在脊椎动物中,很少的神经元是此定义下的已鉴定神经元。研究者认为人类的神经元可能都不是已鉴定神经元,至于一些神经较简单的生物,可能部份或是所有神经元都已被鉴定[32]

脊椎动物中最广为人知的已鉴定神经元是鱼体内的毛特纳氏细胞英语Mauthner cell[33]。每一条鱼都有二个毛特讷氏细胞,在脑干底部,左右侧各一个。各个毛特纳氏细胞都有轴突可以跨越及刺激同一层的脑神经元,而且通过脊髓向下行进,形成大量的连结。毛特讷氏细胞形成的突触,会对应单一的动作电位产生以下的动作反应:在数百毫秒内鱼会将其身体弯曲为C字型(也称为C-start[34]),然后再伸直,再弯曲为另一方向的C字型,然后再伸直……鱼以此方式快速的前进。此动作是快速的逃脱反应,主要是因鱼的侧线受到强力的声波或压力波的撞击而驱动。鱼体内的神经除了毛特讷氏细胞外,还有另外二十种已鉴定神经元,包括每个脊髓节段髓核中的“类毛特纳细胞”。只靠毛特讷氏细胞就可以进行完整的逃脱反应,不过平常的动作仍靠其他神经来处理响应的幅度和方向。

毛特纳氏细胞被分类为指令神经元英语command neuron,指令神经元是一种特别的已鉴定神经元.可以以此神经元自身驱动某一特定的动作[35]。这类神经元一般会和快速脱逃反应有关,像乌贼巨大神经轴英语squid giant axon乌贼巨大突触英语squid giant synapse都和乌贼的快速脱逃反应有关,因为其规模的巨大,常成为神经生理学开创性实验的研究对象。不过指令神经元有时会有些争议,因为研究显示一开始认为符合指令神经元的神经元只能在特定的环境下进行特定的动作[36]

若是轴对称的动物,其神经系统为动物神经网,没有大脑或是中枢的神经系统,有许多互相交连的神经散布在神经网中。像刺胞动物门栉水母棘皮动物都有类似的神经系统。

参见

参考文献

外部链接

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