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巨型管虫(学名:Riftia pachyptila)是西伯加虫科下的一种生物[1]。它生活在太平洋一英里以下的海底热泉附近,可以忍受富含硫化氢、水温在2至30摄氏度之间的海水。其长度可达2.4米(7英尺10英寸),直径约4厘米(1.6英寸)[2]。不同于生长速度极为缓慢的羽织虫属物种Lamellibrachia luymesi(170至250年间只能生长2米)[3],巨型管虫生长速度极快,两年内就可以长1.5米(4英尺11英寸)[4]。
巨型管虫发现于1977年由地质学家杰克·科利斯乘坐阿尔文号深潜器前往科隆群岛热点探勘时所发现[5]。巨型管虫的发现完全是个意外,当时的研究队伍只是为了研究当地的海底热泉,因此也没有生物学家进驻。这次探勘还在海底热泉附近发现了很多其他新物种。
由于阿尔文号深潜器搭载了机械手臂,因此也采收了许多生物的样本,包括了双壳纲、多毛纲、大型螃蟹以及约长 2 米的巨型管虫个体[6][7]。
在这之后于中洋脊附近的海底热泉也陆续发现了许多海洋生物,尽管热泉附近的温度可达 350 °C – 380 °C[8][9]。
巨型管虫刚孵化时为于远洋带可自行游动不仰赖共生的担轮幼虫,在发展为后担轮幼虫后转为行固着生活,并开始仰赖共生细菌提供营养[10][11]。巨型管虫体内的共生菌并未出现于管虫的配子之中,而是在管虫孵化后,透过类似感染的形式借由皮肤自周遭环境吸收而得到。刚出生的巨型管虫具有完整的消化系统,包括口、前段肠、中段肠、后段肠及肛门。在共生菌于中段肠建立群落后,中段肠会膨胀并形成营养体,而其他部分的消化系统则会退化。在成年巨型管虫的体内,几乎看不到有原本消化系统器官的残留[12]。
若将巨型管虫去掉外部由几丁质组成的长管,其身体构造有别与传统西伯加虫科的前体部、中体部、后体部三分形式[13]。
巨型管虫身体的第一部分被称为鳃羽(Branchial Plume),主要负责提供营养给栖息于营养体内的共生细菌。其红色来自于其中由至多144个血球素链组成的血红素。这些血红素最大的特征在于能够携带并运送硫化氢及氧气,而大部分物种的血红素并无此能力[14][15]。如果巨型管虫受到来自外界的刺激,它们会将鳃羽缩回至管中,并利用壳盖将自己封闭于管内[16]。
巨型管虫身体的第二部分称为被套(vestimentum),由带状的肌肉所组成,带有两翼并在末端有两个生殖孔[17][18]。膨大的背血管结构(功能类似于心脏)就位于被套之内[19]。
巨型管虫身体的第三部分称为躯干部(trunk),包含了体壁、生殖腺以及体腔;躯干部也是管虫营养体的所在位置,营养体为海绵状的组织,储存了能提供管虫营养的硫氧化细菌与硫颗粒[20][21]。由于成年巨型管虫的嘴、消化系统与肛门均已退化,它们所需的营养均必须由这些互利共生的细菌提供[22]。细菌在营养体中所进行的化能合成,最早是由科里·卡瓦纳发现[22]。
巨型管虫鳃羽中的血红素具有携带并运送H2S及O2的能力,而体内的共生菌则能透过微血管获得这些化学物质以进行化能合成[23]。在化能合成的过程中,线粒体酵素硫氰酸酶会催化硫代硫酸盐S2O32-的歧化反应,生成S及亚硫酸盐SO32-[24][25]。
硝酸盐与亚硝酸盐具有毒性,但是氮却是生物合成的重要元素。位于巨型管虫营养体内的化能合成细菌能将硝酸盐转化为铵离子,由细菌合成氨基酸并释放给巨型管虫。为了能将硝酸盐运输给细菌,巨型管虫的血管内具有极高浓度的硝酸盐,甚至为周遭海水硝酸盐浓度的 100 倍。为何巨型管虫能够浓缩并承受如此高浓度的硝酸盐,至今仍然未知[15]。
巨型管虫身体的第四部分称为后体部(opistosome),将个体固着于管内并用来储存细菌化能合成后所产生的废物[26]。
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